Articles

PLOS ONE

Taxonomické informace a srovnání

Všeobecně nelze studované pozůstatky BP okamžitě a jednoznačně přiřadit ke dvěma nebo více odlišným taxonům na základě morfologie, jak již poznamenali Martín et al. a Gaete . Tak je tomu i v případě hadrosauridních kostí v Severní Americe a Asii, které jsou při absenci důkazů o opaku považovány za monotaxické. Blanco et al. však na základě morfometrie dentice identifikovali ve vzorku BP dva různé taxony (malého a pravděpodobně zakrslého bazálního hadrosauroida a většího lambeosaurina). Pro podporu či vyvrácení hypotézy Blanca et al. je třeba vyhodnotit taxonomické údaje z celého vzorku BP.

Kraniální prvky – taxonomicky nejinformativnějšími prvky hadrosauroidní kostry jsou prvky z lebky , které jsou bohužel ve vzorku BP vzácné.

Jak poznamenali Prieto-Márquez et al , malá pravá maxilla MCD-5099 (obr. 2A) je proporcionálně krátká a její dorzální výběžek je vysoký, stejně jako u lambeosaurinů . Dorzální profil výběžku je zaoblený s vrcholem ve střední části prvku, ale jeho dorzální okraj je poškozen. Na poškozené boční ploše hřbetního výběžku nelze rozlišit žádnou drsnou nebo vpadlou jugální fasetu, takže diagnostické znaky Tsintaosaurini nelze ověřit. Bezzubé alveoly jsou vzhledem k velikosti kosti poměrně velké (jejich meziodistální šířka měřená mezi středy alveolárních sept je 5-5,5 mm), což však může souviset s nezralostí.

názor
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší snímek
  • původní snímek
Obr. 2. Lebkové elementy z kostního lože Basturs Poble

(A) Pravá horní čelist (MCD-5099), boční pohled. (B) Pravá jugální čelist (MCD-5100), boční pohled. (C) Levý frontál (MCD-4869a) v dorzálním (C1) a laterálním (C2) pohledu. (D) Pravý kvadrát (MCD-5278), boční pohled (otočený o 90° ve směru hodinových ručiček vzhledem k jeho anatomické orientaci). E) Pravý exokcipitál (MCD-4851a), pohled zepředu. Zkratky: al, alveolus; cef, cerebral fossa; co, condyloid; cvf, caudoventral flange of jugal; dp, dorsal process of maxilla; ecs, ectopterygoid shelf; lc, lateral distal condyle of quadrate; mxc, maxillary canal; nprfs, articulation surface for prefrontal and nasal; oc, orbitální zúžení; or, orbita; palp, palatinální výběžek; pap, paroccipitální výběžek; pmxs, premaxilární police; popo, postorbitální výběžek; qh, hlavice kvadrátu; qjf, kvadratojugální příruba; qjn, kvadratojugální zářez; rp, rostrální výběžek. Scale bar equals 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

Pravý jugál MCD-5100 (obr. 2B) je informativnější. Je rostrokaudálně krátký a robustní. Poměr mezi maximální rostrokaudální délkou a minimální výškou jugálního krčku je 3,4. Jeho rostrální výběžek je rostrálně zkrácený a dorzoventrálně rozšířený. Rostrální okraj výrůstku je rovný. Jeho tvar naznačuje úzkou, vysokou a vertikální kloubní fasetu pro něj na horní čelisti, která v důsledku toho musela mít vysoký dorzální výběžek, aby se do něj vešla. Orbitální a infratemporální zúžení a kaudoventrální lem jsou stejně hluboké jako u některých lambeosaurinů (např. Amurosaurus riabinini; ). Kombinace všech těchto znaků naznačuje, že jugal patří lambeosaurnímu hadrosauridovi . Absence rostrálního vrcholu v kombinaci s rovným rostrálním okrajem rostrálního výběžku jugálu je znak, který je omezen na lambeosaurina Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis a možná Tsintaosaurus spinorhinus (viz : SI). Rostrální výběžek je vzhledem k tělu jugálu skloněn anterodorzálně pod úhlem asi 60°. Podobný sklon se možná vyskytuje u bazálního lambeosaurina Aralosaurus tuberiferus (viz : obr. 4A).

Rostrální výběžek levého jugálu MPZ 99/667, holotyp Blasisaurus canudoi, má mírný rostrální sklon a možná i rovný rostrální okraj, ale jeho rostrální okraj je poškozen (viz ). Částečně zachovaná kvadratojugální příruba z MCD-5100 se zdá být hákovitá jako u jugálu B. canudoi. Kvadratojugální příruba B. canudoi je však vyšší a štíhlejší než u MCD-5100. Kaudoventrální příruba je rovněž štíhlejší a je asymetrická a kaudálně zkosená. Široký zářez mezi kaudoventrálním lemem a kvadratojugálním výběžkem, který se vyskytuje na jugálu B. canudoi a mnoha saurolofínů (např. Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis a Maiasaura peeblesorum; ), se u MCD-5100 pravděpodobně nevyskytuje. Tento zářez chybí také na jugálech lambeosaurina Charonosaurus jiayinensis a Olorotitan arharensis. Částečně dochovaný levý jugál MPZ2011/1, který Cruzado-Caballero et al. vztahují k Arenysaurus ardevoli, se rovněž liší od MCD-5100, protože jeho rostrální výběžek není skloněn anterodorzálně (viz : obr. 2).

Levý frontál MCD-4869a (obr. 2C) je rostrokaudálně krátký a jeho rostrální okraj nese dorzální kloubní plochu, která je kaudálně ohraničena vyvýšeným okrajem. Dorzální orientace kloubní plochy nosu se vyskytuje u frontálů bazálních lambeosaurinů a lambeosaurini a souvisí s přítomností lebečního hřebene (: obr. 9). Morfologie kloubní plochy u MCD-4869a však neodpovídá přesně morfologii známých lambeosaurinů . Čelní kosti Arenysaurus ardevoli mají kloubní plochu nosu (čelní plošku), která je rostrálně mnohem delší (: obr. 3A). Kaudálně od vyvýšeného okraje rostrální kloubní plochy je frontál MCD-4869a mírně klenutý dorzálně, jak je obvyklé u mladých lambeosaurinů .

Kaudální okraj dorzální třetiny pravého kvadrátu MCD-5278 (obr. 2D) je vzhledem k ventrální polovině kvadrátu silně zakřivený kaudálně a vytváří úhel 130°. Zakřivení menší než 150° je charakteristické pro lambeosaury, ačkoli bylo konvergentně získáno u nehadrosauroidního iguanodonta Iguanodon bernissartensis a saurolofína Shantungosaurus giganteus (viz ). Kvadratojugální zářez je posunut ventrálně a střed zářezu leží ventrálně od středu výšky kvadrátu, stejně jako u mnoha bazálních hadrosauroidů a saurolofinních hadrosauridů , ale také jako u lambeosaurina Sahaliyania elunchunorum (viz ).

Zuby – vzorek BP obsahuje 19 zubů (obr. 3). V hřbetním pohledu jsou zubnice esovité (např. MCD-4743 a MCD-4963), i když u některých exemplářů je to méně patrné (MCD-4945, 4946, 5012 a 5096), pravděpodobně kvůli rozdrcení a neúplnému zachování rostrálních a kaudálních končetin. Větší exemplář MCD-5007 je mírně esovitý, takže tento znak je nezávislý na velikosti. Na rozdíl od ostatních dentárií se zdá, že MCD-5008 není sigmoidní. Okluzní rovina (sensu : znak 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) kopíruje zakřivení dentice; u MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 a MCD-5096 je rovnoběžná s laterální stranou dentice. Tento znakový stav je však zřejmě zkreslen drcením. Přesný rozsah proximálního bezzubého svahu dentice nelze zjistit, protože rostrodorzální okraj dentice je u všech exemplářů poškozen. Ať už tomu bylo jakkoli, proximální edentózní svah byl nepochybně poměrně krátký, přičemž poměr mezi jeho délkou a vzdáleností mezi rostrální polohou zubu a kaudálním okrajem koronoidního výběžku (: znak 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) je přinejmenším u MCD-4945, MCD-4963 a MCD-5007 menší než 0,20. V případě MCD-5007 se jedná o poměr délky a vzdálenosti mezi rostrální polohou zubu a kaudálním okrajem koronoidního výběžku. Poměr menší než 0,20 se vyskytuje u nehadrosauridních hadrosauroidů, ale také u lambeosaurinů Arenysaurus ardevoli a Blasisaurus canudoi (viz : SI). Úhel odklonu rostrálního ventrálního okraje dentice (měřený jako v : znak 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) je poměrně variabilní a pohybuje se od 13º (MCD-4744) do 30º (MCD-4945). U MCD-5007 je to 28º, u MCD-4963 25º, u MCD-5096 23º a u MCD-5008 16º. Toto rozmezí odpovídá různým hadrosauroidům, včetně bazálních forem (úhel je 16º, 24º a 26º u Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni a Telmatosaurus transsylvanicus), saurolofínů (úhel je 17º.5º-26º, 22º-23º a 23º-29º u Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum a Gryposaurus notabilis) a lambeosauriny (úhel je 15°, 21° a 22°-32° u lambeosaurina Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis a Corythosaurus casuarius; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Měření úhlů v denticích BP jsou však v různé míře zkreslena výše uvedenými faktory, takže je třeba je brát s rezervou. Odklon vždy začíná mírně rostrálně ke středu zubní baterie (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 a MCD-5012); výjimkou může být MCD-5096, kde odklon zřejmě začíná uprostřed). U některých nehadrosauridních hadrosauroidů, ale také u mnoha lambeosaurinů (včetně A. ardevoli a B. canudoi; : SI) začíná výchlipka blízko středu zubní baterie. U ostatních lambeosaurinů se vyskytuje v poněkud rostrálnější poloze (: znak 27, SI). Variabilita mezi stavy znaků v rámci jednoho druhu, pokud je k dispozici široký vzorek (např. u saurolofína B. canadensis; : SI), však naznačuje, že tento znak je vnitrodruhově variabilní.

Vyboulení ventrálního okraje zuboviny v bočním pohledu (: znak 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) je v rámci vzorku variabilní. U MCD-4945 a pravděpodobně MCD-5096 je vyboulení těsně rostrálně od koronoidního výběžku; u MCD-5008 se vyskytuje pod koronoidním výběžkem; u MCD-5007 a MCD-4743 je okraj rovný. U MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 a pravděpodobně také u MCD-5008 je koronoidní výběžek mírně rostrálně skloněn vzhledem k hlavní ose dentární baterie, úhel se pohybuje od 74,5º (MCD-5096) do 76º (MCD-5007). O něco větší sklon (~80º) se zřejmě vyskytoval u MCD-5012 (ten byl pozorován v terénu, kde byl ještě patrný otisk koronoidního výběžku; viz obr. 3M). U MCD-4946, který je velikostně srovnatelný s MCD-4945, je koronoidní výběžek prakticky vertikální (85°). Míra tohoto sklonění byla považována za taxonomicky významnou (: znak 42), přičemž úhel větší než 82° se vyskytuje u nehadrosauridů hadrosauroidů a úhel mezi 69° a 82° u většiny hadrosauridů. My jsme tento úhel měřili vzhledem k hlavní ose zubní baterie (při zachování vodorovné hlavní osy eliptické zubní baterie), zatímco Prieto-Márquez jej měřil vzhledem k dorzálnímu okraji alveolárních sulků zubní baterie. Učinili jsme tak proto, že dorzální okraj alveolárních sulků je u exemplářů BP vždy více či méně poškozený a nepravidelný (obr. 3). Variabilita úhlu u vzorku BP je pravděpodobně důsledkem výše uvedených zkreslujících faktorů. Kromě toho by mohla odrážet vnitrodruhovou (ontogenetickou a individuální) variabilitu, stejně jako u ostatních morfologických znaků ve vzorku BP. Tomu napovídá i absence přehledného rozdělení na dvě skupiny mezi zubnicemi BP.

náprst
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 3. Zuby z kostního lůžka Basturs Poble (v lingválním pohledu, pokud není uvedeno jinak)

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 v poli s otiskem koronoidního výběžku (labiální strana). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Měřítko odpovídá 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

Počet zubních rodin, založený jak na počtu zachovaných zubních rýh u bezzubých exemplářů a zubů in situ, tak na odhadu chybějících (žádná baterie není kompletní), se pohybuje od 25-28 u malých dentárií (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 a MCD-5096) do 33-34 u většího dentária MCD-5007. Počet v malých dentáriích leží v rozmezí nehadrosauridních hadrosauroidů (: SI), ale to nemá žádný fylogenetický význam, pokud nepatří dospělým jedincům, protože počet zubních pozic se s věkem zvyšoval (např. ). Počet zubů MCD-5007 je v rozmezí většiny hadrosauridů (31-42; : SI) a blíží se lambeosaurinům, jako jsou Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi a dentice neurčitého lambeosaurina, který byl dříve holotypem Koutalisaurus kohlerorum (viz ).

Poloha kaudálního konce zubní baterie je v rámci vzorku BP variabilní. Nachází se v jedné rovině s kaudálním okrajem koronoidního výběžku (exempláře MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 a MCD-5008), případně mírně kaudálně od něj (MCD-5012, MCD-5007 a MCD-4743). U MCD-5096 je mírně rostrálně od kaudálního okraje koronoidního výběžku, u MCD-4946 je rostrálně od kaudálního okraje výběžku. Vzorek tedy vykazuje všechny tři stavy znaku kódované Prieto-Márquezem , což naznačuje, že tento znak není diagnostický nebo že jeho stav ve vzorku BP je zkreslený tafonomickými faktory. První možnost má důležité důsledky, protože poloha kaudálního konce zubní baterie byla široce zvažována ve fylogenetických analýzách hadrosauroidů (např .

Zubní rýhy jsou úzké a rovnoběžné; u MCD-4836, 4945, 4963, 5007 a 5008 jsou rovné, ale jejich ventrální část je u MCD-4946 rostrálně zahnutá.

Zuby jsou částečně zachovány in situ pouze u tří exemplářů malých rozměrů (MCD-4743, MCD-5096 a MCD-5012; obr. 3K, 3L a 3Q). MCD-4743 a MCD-5096 jsou podobné velikosti (odhadovaná celková délka 190 mm), zatímco MCD-5012 je o něco větší (odhadovaná celková délka ~220 mm), ale všechny spadají do malé velikostní třídy (viz níže). U MCD-5096 je zachována pouze distální polovina zubní baterie (obr. 3K a 4A), zatímco u MCD-4743 je zachována distální třetina a část středomeziální části baterie (obr. 3Q a 4B). MCD-5012 zachovává většinu zubní baterie (obr. 3L a 4C). Vzorek BP obsahuje také distální-největší část zubní baterie se zuby z většího pravého dentaria (MCD-4726a), které pravděpodobně patří do velké velikostní třídy (viz níže).

U těchto exemplářů jsou v lingválním pohledu přítomny tři zuby na zubní rodinu. Tři zuby na zubní rodinu v polovině délky zubní baterie se vyskytují u nehadrosauridních hadrosauroidů, ale také u mnoha lambeosaurinů, včetně Arenysaurus ardevoli a Blasisaurus canudoi (viz : znak 2, SI).

V zubní baterii BP dentárií jsou tři funkční zuby na rodinu vystaveny na okluzní rovině dentária. MCD-4726a má pouze dva funkční zuby, ale zachoval se pouze distálněji umístěný zub. Tři funkční zuby na většině zubní baterie, snižující se na dva u rostrálního a kaudálního konce dentární baterie, je obvyklý stav u hadrosauridů (: znak 3(2), SI).

U MCD-5012 se poměr bazoapikální výšky a šířky zubních korunek pohybuje v rozmezí 2,6-2,9 u mezálních zubů, 2,8-2,9 u zubů střední baterie a 2,5 u distálních zubů (některé mezální korunky jsou širší než korunky střední baterie). U zubu MCD-5096 je tento poměr 2,7-2,9 u středních zubů a 2,5-2,9 u distálních zubů. U MCD-4743 je tento poměr 2,6-2,7 u středních mezikostních zubů a 2,3-2,5 u středních distálních zubů. Větší MCD-4726a má štíhlejší zuby s poměrem výška/šířka 3,0-3,1. V případě MCD-4726a je poměr výška/šířka větší. Tento poslední poměr je společný s některými nehadrosauridními hadrosauridy, saurolofinními hadrosauridy a také lambeosaurinními hadrosauridy (: znak 4, SI). Poměrně nízký poměr výška/šířka korun menších zubnic sdílejí někteří nehadrosauridní hadrosauroidi, hadrosaurus foulkii a někteří saurolofinní hadrosauridi (: znak 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), což však může být způsobeno spíše raným ontogenetickým stadiem malých zubnic BP (viz níže) než taxonomickou příbuzností.

Způsob rýhování se u zubů MCD-4743, MCD-5096 a MCD-5012 značně liší (obr. 4). MCD-5012 (obr. 4C1) má poměrně složitý vzor. Je zde tenký a málo výrazný, mediální primární hřeben a tenčí mesiální, doplňkový (akcesorní) hřeben (obr. 4C2-4C5). Zdá se, že primární hřeben je u středomeziálních korunek mírně esovitý, protože se na svém apikálním konci ohýbá mesiálně; u středodistálních zubů toto apikální ohnutí zřejmě chybí, zatímco hřeben distálních zubů je distálně zahnutý. Doplňkový hřeben je poměrně variabilní co do délky i polohy. U některých zubů se táhne přes celou korunku; někdy s ním v horní polovině korunky splývá nebo je s ním paralelní další, kratší mezální hřeben vycházející z mezálního okraje (obr. 4C3); občas se vyskytuje pouze tento druhý kratší hřeben. Někdy je doplňkový hřeben soustředěn v dolní polovině korunky a v horní polovině korunky je výrazný doplňkový hřeben v těsné blízkosti silného meziálního okraje (obr. 4C3). Jeden zub má dva slabé a velmi krátké doplňkové hřebeny v horní části korunky (má tedy celkem čtyři doplňkové hřebeny). Doplňkový hřeben chybí u několika korunek na meziu (obr. 4C2) a u jedné distální korunky (obr. 4C5). Korunky MCD-5096 mají pouze jediný, mediální primární hřeben, který je tenký a málo výrazný (obr. 4A); hřeben je u mediálních zubů rovný a alespoň u některých distálních zubů mírně distálně zahnutý. MCD-4743 (obr. 4B) má hřebenový vzor, který je prostřední mezi hřebeny MCD-5012 a MCD-5096. Jeden mediální primární hřeben, který je tenký a nízký, se vyskytuje u středních mezikorunkových zubů a u mezikorunkových zubů střední distální dochované části chrupu (obr. 4B1 a 4B2), stejně jako u MCD-5096, ale u několika distálních korunek je patrný tenčí, mezikorunkový, doplňkový hřeben (obr. 4B1). Apikální konec mediálního hřebene je u jednoho středomeziálního zubu mírně ohnutý mesiálně; u středodistálních zubů je mírně ohnutý distálně v návaznosti na ohnutí korunky dozadu. Primární hřeben je u všech tří exemplářů vždy mírně posunutý v distální části. Tato variabilita ve vzoru hřebenů u dentárií malých rozměrů odpovídá spíše vnitrodruhové (individuální) variabilitě než taxonomickému rozlišení. Distální zuby většího zubu MCD-4726a mají jediný střední primární hřeben, který je tenký a esovitý. Apikálně se hřeben zakřivuje podle distálního ohybu korunky, ale u poslední spodní náhradní korunky se zakřivuje mesiálně na apexu; u této korunky je hřeben také mírně posunut distálně. Přítomnost doplňkových hřebenů v zubních korunkách je primitivním znakem nehadrosauridních hadrosauridů, ale doplňkový mesiální hřeben se vyskytuje i v zubních korunkách lambeosaurinů . Vzor doplňkových hřebenů u lambeosaurinů je velmi variabilní a zuby stejné zubní baterie mohou mít nebo nemít doplňkové hřebeny .

názor
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 4. Variabilita zubů ve třech malých BP denticích (v lingválním pohledu).

(A) MCD-5096 (kaudální polovina zubní baterie). (B) MCD-4743, distální (B1) a centro-proximální zuby (B2). (C) MCD-5012, celá zubní baterie (C1), mezální (C2), mezio-centrální (C3), centro-distální (C4) a distální zuby (C5). Zkratky: pr, primární hřeben; sr, doplňkový (akcesorní) hřeben. Celé exempláře MCD-5096 a MCD-4743 a měřítko viz obr. 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Jak mesiální, tak distální okraje apikální poloviny zubních korunek nesou u exemplářů BP drobné papilovité denticely; uspořádání a jemná morfologie těchto denticel je variabilní u jednotlivých exemplářů i v rámci jednoho chrupu. Okrajové dentikuly nehadrosauridních hadrosauroidů, jako jsou Telmatosaurus transsylvanicus a Tethyshadros insularis, jsou klínovité až jazykovité (: znak 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

Ve vzorku BP nelze identifikovat dvě nebo více skupin dentárií, z nichž každá je morfologicky jasně odlišná. Všechny exempláře jsou si zhruba podobné a všechny se od sebe liší v drobných detailech, které jsou pravděpodobně způsobeny tafonomickými procesy nebo jsou způsobeny vnitrodruhovou variabilitou. Jedinou zjevnou výjimkou je MCD-4946, který se liší méně skloněným koronoidním výběžkem, zadním zakončením zubní baterie, které je rostrálně od kaudálního okraje koronoidního výběžku, a mesiálně zakřivenou ventrální částí alveolárních sulků. Mohlo by se však jednat o důsledek deformace způsobené tafonomickými procesy i nevěrným restaurováním vzorku (koronoidní výběžek byl přilepen k tělu dentice).

Axiální elementy-Axiální kosti (včetně několika sebraných osifikovaných šlach) tvoří 44 % vzorku. Lícnice ze vzorku BP mají dlouhé, páskovité trny. Největší a nejkompletnější exemplář (MCD-4850, obr. 5I), pocházející pravděpodobně z počátku chevronové řady, má extrémně prodloužený a kaudokraniálně úzký trn a představuje neobvykle hlubokou proximální část ocasu. U hadrosauridů jsou chevrony delší než odpovídající neurální trny, nebo jsou oba v poměru stejné . Proximální kaudální obratle s chevrony delšími než neurální trny představují pro Prieto-Márqueze nejednoznačnou synapomorfii Saurolophinae . Nejkompletnější neurální trny proximálních kaudálních obratlů z kostního lůžka BP jsou rovněž štíhlé a prodloužené, ale proporčně méně než u MCD-4850 (obr. 5H). Lambeosaurini mají relativně vyšší proximální kaudální neurální trny vzhledem k většině bazálních hadrosauroidů . Nehadrosauridní hadrosauroidi ze svrchního kampánu-dolního maastrichtu evropského souostroví, Telmatosaurus transsylvanicus a Tethyshadros insularis, mají mnohem nižší a širší neurální trny a relativně kratší chevrony než proximální kaudální obratle vzorku BP . Weishampel et al. považovali velmi vysoké neurální trny za apomorfní pro Lambeosaurinae.

názor
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 5. Axiální elementy z kostního lůžka Basturs Poble

(A) MCD-4891, neurální oblouk hřbetního obratle, přední pohled. (B) MCD-4848, hřbetní žebro, přední pohled. (C) MCD-4966, izolované křížové centrum, hřbetní pohled. (D) MCD-4995, izolované křížové centrum, ventrální pohled. (E) MCD-4897, izolované křížové centrum, hřbetní pohled. (F) MCD-4851b, izolované křížové centrum, kloubní pohled. (G) MCD-4745, fragment synsakra, dorzální pohled. (H) MCD-4938, neurální oblouk proximálního kaudálního obratle, pohled z pravé strany. (I) MCD- 4850, proximální chevron, předozadní pohled (horizontální, místo jeho přirozené vertikální orientace). Zkratky: lfo, velká foramina; nc, neurální kanál; ssna, šicí plocha pro neurální oblouk; upna, báze nesrostlých stopek neurálního oblouku. Měřítko odpovídá 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Pásy – prvky z pásů jsou zastoupeny nedostatečně. Laterální profil dorzálního okraje lopatky je u MCD-4738 a MCD-4781 kraniokaudálně rovný (obr. 6C), zatímco u MCD-4826 je zakřivený a dorzálně konvexní (obr. 6B). U MCD-4738 je stupeň zakřivení střední mezi MCD-4781 a 4826 (obr. 6A). Rovné a zakřivené lopatky považoval Prieto-Márquez za charakteristické pro odlišné klany , ale postupný přechod mezi oběma extrémy naznačuje, že zakřivení je ve vzorku BP vnitrodruhově variabilní. Poměr mezi dorzoventrální šířkou proximálního zúžení (“krku”) a dorzoventrální hloubkou kraniálního konce lopatky (: znak 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) je 0,51 u MCD-4781, 0,56 u MCD-4738 a 0,55 u MCD-4826. “Krk” je tedy u všech těchto exemplářů úzký (poměr ≤0,60), stejně jako u mnoha hadrosauroidů, včetně některých lambeosaurinů (např. Arenysaurus ardevoli; : SI). Lopatka IPS-693-3, vztažená k Pararhabdodon isonensis (viz ), má rovněž poměrně úzký “krček”. Měření, z nichž tento poměr vychází, však mohou být ovlivněna konzervačními faktory. Lopatky MCD-4826 a MCD-4781 mají rostrodorzálně směřující pseudoakromionální výběžek , což je znak, který je v rámci Lambeosaurinae běžný. Deltový hřeben je dorzoventrálně hluboký a kraniokaudálně dlouhý, s poměrně dobře ohraničeným ventrálním okrajem (stav znaku 1 znaku 218 v ) ve srovnání s příklady pro stav znaku 0 a 1 znaku 218 v Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Deltový hřbet je však u většího exempláře MCD-4717 ohraničen zřetelněji než u ostatních exemplářů BP a u exempláře MCD-4738 (obr. 6A) je mnohem slabší než u příkladu pro stav znaku 218-1 u Prieto-Márqueze (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Podle Bretta-Surmana a Wagnera , je deltový hřeben zřetelněji ohraničen u dospělých jedinců než u nedospělých; to by naznačovalo, že všechny lopatky z kostního lůžka BP pocházejí z nedospělých jedinců. Proximální část levé lopatky (IPS-693-3) vztažené k P. isonensis (viz ) má však deltový hřeben velmi slabý, ačkoli je mnohem větší než největší exemplář z BP.

tumbnail
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 6. Prvky opasků z kostního lože Basturs Poble

(A) MCD-4738, pravá lopatka. (B) MCD-4826, levá lopatka. (C) MCD-4781, pravá lopatka. (D) MCD-4881, proximální část pravé lopatky. Zkratky: ip, kyčelní kloub; pac, pseudoakromionální výběžek; sb, lopatka. Měřítko odpovídá 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Nebyly nalezeny žádné ilia a pubes. Zakřivení v kaudodorzálním rohu distálního okraje kyčelního kloubu velké sedací kosti MCD-4881 (obr. 6D) je při lateromediálním pohledu dobře vyvinuté (“palcové”). Jedná se o synapomorfii Lambeosaurinae .

Prvky končetin – deset kostí je dostatečně kompletních, aby mohly být identifikovány jako humeri. Podle celkových proporcí humeru měřených jako poměr mezi celkovou délkou a šířkou boční plochy proximálního konce (: znak 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724) zahrnuje vzorek statnou a štíhlou morfu. První z nich (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 a MCD-4846, obr. 7D, 7H a 7I) má poměr v rozmezí 3,80-3,97 nezávisle na velikosti, což je v rozmezí pro lambeosauriny, zatímco druhá (MCD-4825, obr. 7A; poměr = 5,0) leží v rozmezí pro některé saurolofiny. MCD-4706 (obr. 7B) a MCD-5376a (obr. 7G) jsou také zjevně skladnější než MCD-4825, zatímco MCD-4845 (obr. 7C) je mezi nimi na pomezí. MCD-4825 a 4706 mají podobnou celkovou délku, ale šířka těsně proximálně od distálních kondylů je 52 mm, resp. 94 mm. Obrys deltopektorálního hřebene (DPC) se zdá být ve vzorku variabilní, ale humery nelze na základě tohoto znaku seskupit do dvou nebo více odlišných souborů (obr. 7). DPC u MCD-4825 (obr. 7A) má výrazně hranatý (nosovitý) profil, zatímco u MCD-5021 (obr. 7D) je zaoblený a u MCD-4818 (obr. 7F) má střední tvar. DPC menšího MCD-5009 (obr. 7F) je stejně zaoblený jako u MCD-5021, ale je výraznější. Poměr šířky DPC k celkové délce je proměnlivý a pohybuje se od 0,15 (MCD-4746) do 0,23 (MCD-4845). DPC se táhne podél více než poloviny celkové délky pažní kosti: poměr délky DPC k celkové délce se pohybuje od 0,52 (MCD-4746) do 0,57 (MCD-4818). Všechny saurolofidy jsou v rozmezí vzorku BP, zatímco nehadrosauridní hadrosauroidy mají poměr délky DPC k celkové délce nižší než 0,48 (: znak 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). DPC je u většiny vzorků orientován anterolaterálně, ale zdá se, že u vzorků MCD-4746, MCD-5021 a MCD-4846 je orientován anteriorně. Zdá se však, že orientace DPC je zkreslená drcením a její taxonomický význam je třeba hodnotit opatrně. BP humeri se od humeri nehadrosauridních hadrosauroidů liší délkou a úhlem DPC .

názor
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 7. Humeri z kostního lože Basturs Poble

(A) MCD-4825, vlevo. (B) MCD-4706, vlevo. (C) MCD-4845, vpravo. (D) MCD-5021, vlevo. (E) MCD-4746, vlevo. (F) MCD-4818, vlevo. (G) MCD-5376a, vlevo. (H) MCD-5009, vlevo. (I) MCD-4846, vpravo. (J) MCD-5110, vlevo. Scale bar equals 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Nejčastějšími přídatnými články ve vzorku BP jsou femory (23 exemplářů; obr. 8) a tibie (20 exemplářů; obr. 9); ty byly použity pro histologickou studii. Poloha čtvrtého trochanteru podél dříku stehenní kosti se ve vzorku BP jeví jako značně variabilní. Tento trochanter se nachází uprostřed stehenní kosti (MCD-4801 a MCD-5011; obr. 8D a 8I) nebo zasahuje více do horní poloviny (MCD-4729, MCD-4754 a MCD-5107; obr. 8C, 8E a 8K) či více do dolní poloviny (MCD-4702 a MCD-4708; obr. 8J a 8O) dříku. Ačkoli je čtvrtý trochanter u všech exemplářů poškozený, zdá se, že i jeho morfologie je variabilní, vždy je trojúhelníkovitý, ale s různým stupněm asymetrie (u MCD-4702 a MCD-4983 je výrazně asymetrický, zatímco u MCD-4801 je symetrický). Čtvrtý trochanter je také poměrně variabilní v prodloužení podél dříku. Kraniální interkondylární rýha stehenní kosti je u MCD-4708 otevřená, zatímco u MCD-5011 je uzavřená (tunelovitá).

tumbnail
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 8. Femory z kostního lůžka Basturs Poble v přibližném pořadí podle klesající velikosti

(A) MCD-4742, vpravo. (B) MCD-4941, vlevo. (C) MCD-5107, vpravo. (D) MCD-5011, vlevo. (E) MCD-4754, vpravo. (F) MCD-4723, vlevo. (G) MCD-4800, vlevo. (H) MCD-4804, vpravo. (I) MCD-4801, vpravo. (J) MCD-4708, vpravo. (K) MCD-4729, vlevo. (L) MCD-4802, vlevo. (M) MCD-4704, vlevo. (N) MCD-5104, vpravo. (O) MCD-4702, vpravo. (P) MCD-4987, vlevo. (Q) MCD-4722, vpravo. (R) MCD-4998, vlevo. (S) MCD-4983, vpravo. (T) MCD-4783, vlevo. (U) MCD-4892, vpravo. (V) MCD-5369, vpravo. (W) MCD-5370, vlevo. Hvězdička označuje polohu 4. trochanteru. Měřítko odpovídá 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

názor
Stáhnout:

  • Prezentace PowerPoint
  • větší obrázek
  • původní obrázek
Obr. 9. Tibie a fibuly z kostního lože Basturs Poble, v přibližném pořadí podle klesající velikosti

Tibie: (A) MCD-5109, vpravo. (B) MCD-4728, vpravo. (C) MCD-4958, vlevo. (D) MCD-4918, vpravo. (E) MCD-4701, vpravo. (F) MCD-4920, vlevo. (G) MCD-4719, vlevo. (H) MCD-5105, vpravo. (I) MCD-4705, vlevo. (J) MCD-4784, vpravo. (K) MCD-4771, vpravo. (L) MCD-4886, vlevo. (M) MCD-4796, vpravo. (N) MCD-4986, vlevo. (O) MCD-4799, vlevo. (P) MCD-4882, vpravo. (Q) MCD-4956, vpravo. (R) MCD-4721, vpravo. (S) MCD-7144, vlevo. (T) MCD-5106, vlevo. Fibuly: (U) MCD-4889, vlevo. (V) MCD-4912, vpravo. (W) MCD-4715, vlevo. (X) MCD-4795, vpravo. (Y) MCD-4741, vpravo. (Z) MCD-4985, vlevo. Měřítko odpovídá 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Stejně jako u humeri jsou některé tibie robustnější než jiné podobné velikosti (např, srovnejte MCD-4886 a MCD-4986 s MCD-4796; obr. 9L, 9M a 9N).

Kraniálně rozšířený distální konec fibuly má u MCD-4715 (obr. 9W) a MCD-4889 (obr. 9U) kyjovitý tvar s výrazným kraniálním/předním rozšířením. Tato kraniální/anteriorní expanze je lambeosaurním znakem, který je konvergentní u Tanius sinensis a obrácený u kladů Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus . Stejně jako u holenních kostí se fibuly liší v robustnosti: MCD-4715 je robustnější než MCD-4889 (srovnej obr. 9W a 9U).

Zkrátka, mezi některými kosterními prvky ve vzorku existuje velká, ale postupná morfologická variabilita, kterou lze přičíst spíše vnitrodruhové variabilitě než taxonomickým rozdílům. Mezi humery, tibiemi a fibulami je patrná přítomnost dvou morf, které se liší robustností. Taxonomicky významné znaky ve vzorku (znaky maxily, jugálu, kvadrátu, frontálu, humeri, ischia a fibuly) naznačují, že hadrosauroidi z BP patří do kladu Lambeosaurinae, a to jak v případě malých, tak středně velkých až velkých jedinců (viz níže). Primitivní znaky sdílené s nehadrosauridními hadrosauroidy se vyskytují i v rámci Lambeosaurinae nebo jsou ve vzorku přítomny sporadicky a lze je připsat individuální variabilitě nebo tafonomickým zkreslením.