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Taxonomische Informationen und Vergleiche

Im Allgemeinen können die untersuchten BP-Überreste nicht sofort und eindeutig zwei oder mehr verschiedenen Taxa auf morphologischer Basis zugeordnet werden, wie bereits von Martín et al. und Gaete festgestellt. Dies gilt auch für die Hadrosauriden-Knochenbänke in Nordamerika und Asien, die in Ermangelung gegenteiliger Beweise als monotaxisch angesehen werden. Blanco et al. identifizierten jedoch zwei verschiedene Taxa (einen kleinen und möglicherweise zwergwüchsigen basalen Hadrosauroiden und einen größeren Lambeosaurier) in der BP-Probe auf der Grundlage der Morphometrie der Dentarien. Die taxonomischen Daten der gesamten BP-Probe müssen ausgewertet werden, um die Hypothese von Blanco et al. zu unterstützen oder zu widerlegen.

Schädelteile-Die taxonomisch informativsten Elemente des Hadrosauroiden-Skeletts sind die des Schädels, die in der BP-Probe leider selten sind.

Wie von Prieto-Márquez et al. festgestellt, ist der kleine rechte Oberkiefer von MCD-5099 (Abb. 2A) verhältnismäßig kurz und sein dorsaler Fortsatz ist hoch, wie bei Lambeosauriern. Das dorsale Profil des Fortsatzes ist abgerundet, wobei sich der Scheitelpunkt im zentralen Teil des Elements befindet, sein dorsaler Rand jedoch beschädigt ist. Auf der beschädigten Seitenfläche des Rückenfortsatzes ist keine raue oder vertiefte Jugalfacette zu erkennen, so dass die diagnostischen Merkmale der Tsintaosaurini nicht verifiziert werden können. Die zahnlosen Alveolen sind in Anbetracht der Größe des Knochens vergleichsweise groß (ihre mesiodistale Breite, gemessen zwischen den Mittelpunkten der Alveolarsepten, beträgt 5-5,5 mm), aber dies könnte mit der Unreife zusammenhängen.

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Abb. 2. Schädelteile aus dem Knochenbett von Basturs Poble.

(A) Rechter Oberkiefer (MCD-5099), Seitenansicht. (B) Rechter Jugal (MCD-5100), seitliche Ansicht. (C) Linkes Stirnbein (MCD-4869a) in dorsaler (C1) und lateraler (C2) Ansicht. (D) Rechte Quadrate (MCD-5278), seitliche Ansicht (um 90° im Uhrzeigersinn gegenüber ihrer anatomischen Ausrichtung gedreht). E) Rechtes Exoccipital (MCD-4851a), Ansicht von vorn. Abkürzungen: al, Alveole; cef, Fossa cerebri; co, Condyloid; cvf, kaudoventraler Flansch des Jugals; dp, dorsaler Fortsatz des Oberkiefers; ecs, Ektopterygoid-Shelf; lc, lateraler distaler Kondylus der Quadrate; mxc, Maxillarkanal; nprfs, Gelenkfläche für Präfrontal und Nasal; oc, Orbitalverengung; or, Orbita; palp, Gaumenfortsatz; pap, Paroccipitalfortsatz; pmxs, Prämaxillarsockel; popo, Postorbitalfortsatz; qh, Quadratkopf; qjf, Quadratojugaler Flansch; qjn, Quadratojugale Kerbe; rp, Rostralfortsatz. Maßstabsbalken entspricht 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

Das rechte Jugal MCD-5100 (Abb. 2B) ist aufschlussreicher. Es ist rostrokaudal kurz und robust. Das Verhältnis zwischen der maximalen rostrokaudalen Länge und der minimalen Jugalhalshöhe beträgt 3,4. Sein rostraler Fortsatz ist rostral abgestumpft und dorsoventral erweitert. Der rostrale Rand des Fortsatzes ist gerade. Seine Form deutet auf eine schmale, hohe und vertikale Gelenkfacette am Oberkiefer hin, der folglich einen hohen Dorsalfortsatz haben musste, um ihn aufzunehmen. Die orbitalen und infratemporalen Einschnürungen und der caudoventrale Flansch sind so tief wie bei einigen Lambeosauriern (z. B. Amurosaurus riabinini). Die Kombination all dieser Merkmale weist darauf hin, dass der Jugal zu einem lambeosaurinen Hadrosauriden gehört. Das Fehlen des rostralen Apex in Verbindung mit einem geraden rostralen Rand des rostralen Fortsatzes des Jugals ist ein Merkmal, das auf die Lambeosaurier Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis und möglicherweise Tsintaosaurus spinorhinus beschränkt ist (siehe: SI). Der Rostralfortsatz ist in Bezug auf den Jugalkörper um etwa 60° nach anterodorsal geneigt. Eine ähnliche Neigung kommt möglicherweise bei dem basalen Lambeosaurier Aralosaurus tuberiferus vor (siehe : Abb. 4A).

Der Rostralfortsatz des linken Jugals MPZ 99/667, Holotyp von Blasisaurus canudoi, hat eine leichte Rostralneigung und möglicherweise auch einen geraden Rostralrand, aber sein Rostralrand ist beschädigt (siehe ). Der teilweise erhaltene quadratojugale Flansch von MCD-5100 scheint hakenförmig zu sein wie der des Jugals von B. canudoi. Allerdings ist der quadratojugale Flansch von B. canudoi höher und schlanker als der von MCD-5100. Der caudoventrale Flansch ist ebenfalls schlanker, asymmetrisch und nach kaudal geneigt. Die breite Kerbe zwischen dem kaudoventralen Flansch und dem Quadratojugalfortsatz, die im Jugal von B. canudoi und vielen Saurolophinen (z. B. Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis und Maiasaura peeblesorum; ) vorkommt, ist bei MCD-5100 wahrscheinlich nicht vorhanden. Diese Kerbe fehlt auch in den Jugalen der Lambeosaurier Charonosaurus jiayinensis und Olorotitan arharensis. Das teilweise erhaltene linke Jugal MPZ2011/1, das von Cruzado-Caballero et al. auf Arenysaurus ardevoli bezogen wurde, unterscheidet sich ebenfalls von MCD-5100, da sein rostraler Fortsatz nicht nach anterodorsal geneigt ist (siehe: Abb. 2).

Das linke Frontalglied MCD-4869a (Abb. 2C) ist rostrokaudal kurz und sein rostraler Rand trägt eine nach dorsal gerichtete Gelenkfläche, die kaudal von einem erhöhten Rand begrenzt wird. Eine dorsale Ausrichtung der Gelenkfläche für das Nasal kommt bei den Frontalen der basalen Lambeosaurinen und Lambeosaurini vor und steht im Zusammenhang mit dem Vorhandensein eines Schädelkamms (: Abb. 9). Die Morphologie der Gelenkfläche von MCD-4869a stimmt jedoch nicht genau mit der der bekannten Lambeosaurinen überein. Die Frontale von Arenysaurus ardevoli haben eine Gelenkfläche für das Nasal (die Frontale Plattform), die rostral viel länger ist (: Abb. 3A). Caudal des erhöhten Randes der rostralen Gelenkfläche ist das Frontale MCD-4869a dorsal leicht gewölbt, wie es bei jungen Lambeosauriern üblich ist.

Der kaudale Rand des dorsalen Drittels des rechten Quadrates MCD-5278 (Abb. 2D) ist relativ zur ventralen Hälfte des Quadrates stark nach kaudal gebogen und bildet einen Winkel von 130°. Eine Krümmung von weniger als 150° ist charakteristisch für Lambeosaurier, obwohl sie bei dem nicht-hadrosauroiden Iguanodon bernissartensis und dem saurolophinen Shantungosaurus giganteus konvergent erworben wurde (siehe ). Die quadratojugale Kerbe ist nach ventral verlagert und das Zentrum der Kerbe liegt ventral auf der mittleren Höhe des Quadrates, wie bei vielen basalen Hadrosauroiden und saurolophinen Hadrosauriden, aber auch wie bei dem lambeosaurinen Sahaliyania elunchunorum (siehe ).

Dentarien-Die BP-Probe umfasst 19 Dentarien (Abb. 3). In der Dorsalansicht sind die Dentarien sigmoid (z. B. MCD-4743 und MCD-4963), obwohl dies bei einigen Exemplaren (MCD-4945, 4946, 5012 und 5096) weniger deutlich ist, wahrscheinlich wegen der Quetschung und unvollständigen Erhaltung der rostralen und kaudalen Extremitäten. Das größere Exemplar MCD-5007 ist leicht sigmoid, so dass dieses Merkmal unabhängig von der Größe ist. Im Gegensatz zu den anderen Dentarien scheint MCD-5008 nicht sigmoid zu sein. Die Okklusionsebene (sensu: Merkmal 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) folgt der Krümmung des Dentars; sie verläuft parallel zur lateralen Seite des Dentars bei MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 und MCD-5096. Dieses Merkmal ist jedoch offensichtlich durch Quetschungen verzerrt. Das genaue Ausmaß des proximalen zahnlosen Abhangs des Dentars ist nicht bekannt, da der rostrodorsale Rand des Dentars bei allen Exemplaren beschädigt ist. Wie dem auch sei, der proximale Zahnfortsatz war zweifellos recht kurz, mit einem Verhältnis zwischen seiner Länge und dem Abstand zwischen der rostralsten Zahnposition und dem kaudalen Rand des Processus coronoideus (: Zeichen 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235), das zumindest bei MCD-4945, MCD-4963 und MCD-5007 weniger als 0,20 beträgt. Ein Verhältnis von weniger als 0,20 kommt bei nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden, aber auch bei den Lambeosauriern Arenysaurus ardevoli und Blasisaurus canudoi vor (siehe: SI). Der Winkel der Abwinkelung des rostralen ventralen Randes des Dentars (gemessen wie in : Merkmal 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) ist recht variabel und reicht von 13º (MCD-4744) bis 30º (MCD-4945). Er beträgt 28º in MCD-5007; 25º in MCD-4963; 23º in MCD-5096; und 16º in MCD-5008. Dieser Bereich entspricht einer Vielzahl von Hadrosauroiden, einschließlich basaler Formen (der Winkel beträgt 16º, 24º bzw. 26º bei Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni und Telmatosaurus transsylvanicus), Saurolophinen (der Winkel beträgt 17.5º-26º, 22º-23º und 23º-29º bei Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum und Gryposaurus notabilis) und Lambeosaurinen (der Winkel beträgt 15°, 21° und 22°-32° bei den Lambeosaurinen Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis und Corythosaurus casuarius; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Die Winkelmessungen in den BP-Dentarien sind jedoch durch die oben genannten Faktoren in unterschiedlichem Maße verzerrt, so dass sie mit Vorsicht betrachtet werden müssen. Die Ablenkung beginnt immer leicht rostral zur Mitte der Zahnbatterie (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 und MCD-5012); MCD-5096 könnte eine Ausnahme sein, da die Ablenkung in der Mitte zu beginnen scheint). Die Ablenkung beginnt in der Nähe der Mitte der Zahnbatterie bei einigen nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden, aber auch bei vielen Lambeosauriern (einschließlich A. ardevoli und B. canudoi; : SI). Bei anderen Lambeosauriern liegt es etwas weiter rostral (: Merkmal 27, SI). Die Variabilität zwischen den Merkmalsausprägungen innerhalb einer einzigen Art, wenn eine breite Stichprobe zur Verfügung steht (z.B. bei der Saurolophine B. canadensis; : SI), deutet jedoch darauf hin, dass dieses Merkmal intraspezifisch variabel ist.

Die Wölbung des ventralen Randes des Dentars in der Seitenansicht (: Merkmal 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) ist innerhalb der Stichprobe variabel. In MCD-4945 und möglicherweise in MCD-5096 befindet sich die Ausbuchtung direkt rostral des Processus coronoideus; in MCD-5008 befindet sie sich unterhalb des Processus coronoideus; in MCD-5007 und MCD-4743 ist der Rand gerade. Der Processus coronoideus erscheint in MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 und möglicherweise auch in MCD-5008 leicht nach rostral zur Hauptachse der Dentarbatterie geneigt, wobei der Winkel zwischen 74,5º (MCD-5096) und 76º (MCD-5007) liegt. Eine etwas stärkere Neigung (~80º) scheint bei MCD-5012 aufgetreten zu sein (dies wurde im Feld beobachtet, wo der Abdruck des Processus coronoideus noch sichtbar war; siehe Abb. 3M). In MCD-4946 (85°), das von der Größe her mit MCD-4945 vergleichbar ist, ist der Processus coronoideus praktisch senkrecht. Das Ausmaß dieser Neigung wurde als taxonomisch bedeutsam angesehen (: Merkmal 42), wobei ein Winkel von mehr als 82° bei nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden und ein Winkel zwischen 69° und 82° bei den meisten Hadrosauriden vorkommt. Wir haben diesen Winkel in Bezug auf die Hauptachse der Zahnbatterie gemessen (wobei die Hauptachse der elliptischen Zahnbatterie horizontal gehalten wurde), während Prieto-Márquez ihn in Bezug auf den dorsalen Rand der Alveolarsulci der Zahnbatterie gemessen hat. Wir taten dies, weil der dorsale Rand der Alveolarsulci bei den BP-Exemplaren immer mehr oder weniger beschädigt und unregelmäßig ist (Abb. 3). Die Variabilität des Winkels in der BP-Probe ist wahrscheinlich eine Folge der oben erwähnten Verzerrungsfaktoren. Darüber hinaus könnte sie, wie andere morphologische Merkmale in der BP-Probe, eine intraspezifische (ontogenetische und individuelle) Variabilität widerspiegeln. Dies wird durch das Fehlen einer sauberen Trennung in zwei Gruppen unter den BP-Dentarien nahegelegt.

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Abb. 3. Dentarien aus Basturs Poble Knochenbett (in lingualer Ansicht, wenn nicht anders angegeben).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 im Feld mit dem Abdruck des Processus coronoideus (labiale Seite). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

Die Anzahl der Zahnfamilien, die sowohl auf der Anzahl der erhaltenen Zahnsulci in zahnlosen Exemplaren und in situ Zähnen basiert, als auch auf der Schätzung der fehlenden (keine Batterie ist vollständig), reicht von 25-28 in kleinen Dentarien (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 und MCD-5096) bis zu 33-34 im größeren Dentarium MCD-5007. Die Anzahl in den kleinen Dentarien liegt im Bereich der nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden (: SI), was aber keine phylogenetischen Auswirkungen hat, es sei denn, sie gehören zu erwachsenen Individuen, da die Anzahl der Zahnpositionen mit dem Alter zunimmt (z. B. ). Die Anzahl der Zähne von MCD-5007 liegt im Bereich der meisten Hadrosauriden (31-42; : SI) und näher an Lambeosaurinen wie Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi und an dem Dentarium eines unbestimmten Lambeosaurinen, der früher der Holotyp von Koutalisaurus kohlerorum war (siehe ).

Die Position des kaudalen Endes der Zahnbatterie ist innerhalb der BP-Probe variabel. Es befindet sich bündig mit dem kaudalen Rand des Processus coronoideus (Exemplare MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 und MCD-5008), oder möglicherweise leicht kaudal davon (MCD-5012, MCD-5007 und MCD-4743). In MCD-5096 liegt er leicht rostral zum kaudalen Rand des Processus coronoideus, in MCD-4946 liegt er rostral zum kaudalen Rand des Processus. Die Probe weist somit alle drei von Prieto-Márquez kodierten Merkmalsausprägungen auf, was darauf hindeutet, dass dieses Merkmal nicht diagnostisch ist oder dass seine Ausprägung in der BP-Probe durch taphonomische Faktoren verzerrt ist. Die erste Möglichkeit hat wichtige Implikationen, da die Position des kaudalen Endes der Zahnbatterie in den phylogenetischen Analysen der Hadrosauroiden weitgehend berücksichtigt wurde (z. B. .

Die Zahnsulci sind schmal und parallel-seitig; sie sind gerade in MCD-4836, 4945, 4963, 5007 und 5008, aber ihr ventraler Teil ist in MCD-4946 rostral gebogen.

Zähne sind nur in drei kleinen Exemplaren (MCD-4743, MCD-5096 und MCD-5012; Abb. 3K, 3L und 3Q) teilweise in situ erhalten. MCD-4743 und MCD-5096 sind ähnlich groß (geschätzte Gesamtlänge 190 mm), während MCD-5012 etwas größer ist (geschätzte Gesamtlänge ~220 mm), aber alle fallen in die kleine Größenklasse (siehe unten). Bei MCD-5096 ist nur die distale Hälfte der Zahnbatterie erhalten (Abb. 3K und 4A), während bei MCD-4743 das distale Drittel und ein Teil des mittleren mesialen Teils der Batterie erhalten ist (Abb. 3Q und 4B). Bei MCD-5012 ist der größte Teil der Zahnbatterie erhalten (Abb. 3L und 4C). Die BP-Probe enthält auch den distalsten Teil einer Zahnbatterie mit Zähnen eines größeren rechten Dentars (MCD-4726a), das wahrscheinlich zur großen Größenklasse gehört (siehe unten).

Bei diesen Exemplaren sind drei Zähne pro Zahnfamilie in lingualer Ansicht vorhanden. Drei Zähne pro Zahnfamilie auf halber Länge der Zahnbatterie kommen bei nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden vor, aber auch bei vielen Lambeosauriern, einschließlich Arenysaurus ardevoli und Blasisaurus canudoi (siehe: Merkmal 2, SI).

In der Zahnbatterie der BP-Dentarien liegen drei funktionelle Zähne pro Familie auf der dentären Okklusionsebene frei. MCD-4726a hat nur zwei funktionsfähige Zähne, aber es sind nur die distalsten Zähne erhalten. Drei funktionelle Zähne im größten Teil der Zahnbatterie, die in der Nähe der rostralen und kaudalen Enden der Zahnbatterie auf zwei abnehmen, ist der übliche Zustand bei Hadrosauriden (: Merkmal 3(2), SI).

In MCD-5012 reicht das basoapikale Höhen/Breiten-Verhältnis der Zahnkronen von 2,6-2,9 in den mesialen Zähnen, 2,8-2,9 in den Zähnen der mittleren Batterie und 2,5 in den distalen Zähnen (einige mesiale Kronen sind breiter als die Kronen der mittleren Batterie). Bei MCD-5096 beträgt dieses Verhältnis 2,7-2,9 bei den mittleren Batteriezähnen und 2,5-2,9 bei den distalen Zähnen. Bei MCD-4743 beträgt das Verhältnis 2,6-2,7 in den mittleren Mesialzähnen und 2,3-2,5 in den mittleren Distalzähnen. Das größere MCD-4726a hat schlankere Zähne mit einem Höhen/Breiten-Verhältnis von 3,0-3,1. Dieses Verhältnis wird von einigen nicht-hadrosaurischen Hadrosauroiden, saurolophinen Hadrosauriden und auch lambeosaurischen Hadrosauriden geteilt (: Merkmal 4, SI). Das vergleichsweise geringe Höhen/Breiten-Verhältnis der Kronen kleinerer Dentarien wird von einigen nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden, Hadrosaurus foulkii und einigen saurolophinen Hadrosauriden geteilt (: Merkmal 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), aber dies könnte eher auf ein frühes ontogenetisches Stadium der kleinen BP-Dentarien (siehe unten) als auf eine taxonomische Verwandtschaft zurückzuführen sein.

Das Rillenmuster variiert erheblich zwischen den Zähnen von MCD-4743, MCD-5096 und MCD-5012 (Abb. 4). MCD-5012 (Abb. 4C1) weist ein relativ komplexes Muster auf. Es gibt einen dünnen und kaum ausgeprägten, medianen Hauptkamm und einen dünneren mesialen, ergänzenden (akzessorischen) Kamm (Abb. 4C2-4C5). Der Hauptkamm scheint in den mittleren Kronen leicht sigmoid zu sein, da er an seinem apikalen Ende nach mesial gebogen ist; diese apikale Biegung scheint bei den mitteldistalen Zähnen zu fehlen, während der Kamm der distalen Zähne nach distal gebogen ist. Der zusätzliche Kamm ist in seiner Länge und Position recht variabel. Bei einigen Zähnen erstreckt er sich über die gesamte Zahnkrone; manchmal verläuft ein weiterer, kurzer mesialer Grat, der vom mesialen Rand ausgeht, in der oberen Hälfte der Zahnkrone mit ihm zusammen oder parallel zu ihm (Abb. 4C3); gelegentlich tritt nur dieser letztere kürzere Grat auf. Manchmal ist der zusätzliche Kamm in der unteren Kronenhälfte zentriert, und in der oberen Kronenhälfte befindet sich ein ausgeprägter zusätzlicher Kamm ganz in der Nähe des dicken mesialen Randes (Abb. 4C3). Ein Zahn hat zwei schwache und sehr kurze zusätzliche Kämme im oberen Teil der Krone (also insgesamt vier zusätzliche Kämme). Bei einigen wenigen mesial gelegenen Kronen (Abb. 4C2) und bei einer distalen Krone (Abb. 4C5) fehlt ein zusätzlicher Grat. Die Kronen von MCD-5096 haben nur einen einzigen, medianen Primärkamm, der dünn und kaum ausgeprägt ist (Abb. 4A); der Kamm ist bei den medianen Zähnen gerade und zumindest bei einigen distalen Zähnen leicht nach distal gebogen. MCD-4743 (Abb. 4B) weist ein Rippenmuster auf, das zwischen denen von MCD-5012 und MCD-5096 liegt. Ein einzelner medianer Primärgrat, der dünn und niedrig ist, kommt in den mittleren mesialen Zähnen und in den mesialen Zähnen des mitteldistalen erhaltenen Teils des Gebisses vor (Abb. 4B1 und 4B2), wie bei MCD-5096, aber ein dünnerer, mesialer, zusätzlicher Grat ist in einigen distalen Kronen sichtbar (Abb. 4B1). Das apikale Ende des medianen Kammes ist bei einem mittelmesialen Zahn leicht nach mesial gebogen; bei den mitteldistalen Zähnen ist er leicht nach distal gebogen und folgt damit der Rückwärtsbiegung der Krone. Der Primärkamm ist bei allen drei Exemplaren immer leicht nach distal versetzt. Diese Variabilität des Rippenmusters bei den kleinen Dentarien ist eher mit intraspezifischer (individueller) Variabilität als mit taxonomischen Unterscheidungen vereinbar. Die distalen Zähne des größeren Exemplars MCD-4726a haben einen einzelnen, medianen Primärgrat, der dünn und sigmoid ist. Apikal ist der Grat entsprechend der distalen Biegung der Krone gekrümmt, aber in der letzten unteren Ersatzkrone ist er am Apex mesial gekrümmt; außerdem ist der Grat in dieser Krone leicht nach distal verschoben. Das Vorhandensein zusätzlicher Kämme in den Zahnkronen ist ein primitives Merkmal der nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden, aber ein zusätzlicher mesialer Kamm kommt auch in den Zahnkronen der Lambeosaurinen vor. Das ergänzende Kammmuster bei Lambeosauriern ist sehr variabel, und Zähne derselben Zahnbatterie können ergänzende Kämme haben oder nicht haben.

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Abb. 4. Zahnvariabilität in drei kleinen BP-Dentarien (in lingualer Ansicht).

(A) MCD-5096 (kaudale Hälfte der Zahnbatterie). (B) MCD-4743, distale (B1) und centro-proximale Zähne (B2). (C) MCD-5012, die gesamte Zahnbatterie (C1), mesiale (C2), mesio-zentrale (C3), centro-distale (C4) und distale (C5) Zähne. Abkürzungen: pr, primärer Kamm; sr, zusätzlicher (akzessorischer) Kamm. Für die gesamten Exemplare von MCD-5096 und MCD-4743 und die Skala siehe Abb. 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Bei den BP-Exemplaren tragen sowohl die mesialen als auch die distalen Ränder der apikalen Hälfte der Zahnkronen kleine, papillenartige Dentikel; die Anordnung und Feinmorphologie dieser Dentikel ist bei den Exemplaren und innerhalb eines einzelnen Gebisses variabel. Die Randdentikel von nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden wie Telmatosaurus transsylvanicus und Tethyshadros insularis sind keil- bis zungenförmig (: Merkmal 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

Es ist unmöglich, zwei oder mehr Gruppen von Dentarien in der BP-Probe zu identifizieren, von denen jede morphologisch klar unterscheidbar ist. Alle Exemplare sind sich in etwa ähnlich, und alle unterscheiden sich in kleinen Details voneinander, die plausibel durch taphonomische Prozesse oder durch intraspezifische Variabilität bedingt sind. Die einzige offensichtliche Ausnahme ist MCD-4946, die sich durch den weniger geneigten Koronoidfortsatz, das hintere Ende der Zahnbatterie, das rostral zum kaudalen Rand des Koronoidfortsatzes liegt, und den mesial gekrümmten ventralen Teil der Alveolarsulci unterscheidet. Dies könnte jedoch das Ergebnis einer Verformung sein, die durch taphonomische Prozesse sowie durch eine ungenaue Restaurierung des Exemplars verursacht wurde (der Processus coronoideus wurde an den Körper des Dentars geklebt).

Axiale Elemente-Axiale Knochen (einschließlich der wenigen gesammelten verknöcherten Sehnen) machen 44 % der Probe aus. Die Chevrons aus der BP-Probe haben lange, bandartige Stacheln. Das größte und vollständigste Exemplar (MCD-4850, Abb. 5I), das wahrscheinlich vom Beginn der Chevron-Reihe stammt, hat einen extrem verlängerten und kaudokranial schmalen Stachel und repräsentiert einen ungewöhnlich tiefen proximalen Teil des Schwanzes. Bei Hadrosauriden sind die Chevrons länger als die entsprechenden Neuralstacheln, oder beide sind gleich lang. Proximale Schwanzwirbel mit Chevrons, die länger als die Neuralstacheln sind, stellen für Prieto-Márquez eine zweifelhafte Synapomorphie der Saurolophinae dar. Die vollständigsten Neuralstacheln der proximalen Schwanzwirbel aus dem BP-Knochenbett sind ebenfalls schlank und langgestreckt, aber im Verhältnis weniger als bei MCD-4850 (Abb. 5H). Lambeosaurier haben im Vergleich zu den meisten basalen Hadrosauroiden vergleichsweise höhere proximale kaudale Neuralstacheln. Die nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden aus dem oberen Campanium/unteren Maastrichtium des europäischen Archipels, Telmatosaurus transsylvanicus und Tethyshadros insularis, haben viel niedrigere und breitere Neuralstacheln und vergleichsweise kürzere Chevrons als die der proximalen Schwanzwirbel der BP-Probe. Weishampel et al. betrachteten sehr hohe Neuralstacheln als apomorph für Lambeosaurinae.

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Abb. 5. Axiale Elemente aus dem Knochenbett von Basturs Poble.

(A) MCD-4891, Neuralbogen eines Dorsalwirbels, Vorderansicht. (B) MCD-4848, dorsale Rippe, anteroposteriore Ansicht. (C) MCD-4966, isoliertes Sakralzentrum, Dorsalansicht. (D) MCD-4995, isoliertes Sakralzentrum, Ansicht von ventral. (E) MCD-4897, isoliertes Sakralzentrum, Ansicht von dorsal. (F) MCD-4851b, isoliertes Sakralzentrum, Gelenkansicht. (G) MCD-4745, Fragment eines Synsakrums, Dorsalansicht. (H) MCD-4938, Neuralbogen eines proximalen Schwanzwirbels, rechte Seitenansicht. (I) MCD- 4850, proximaler Chevron, anteroposteriore Ansicht (horizontal, statt der natürlichen vertikalen Ausrichtung). Abkürzungen: lfo, große Foramina; nc, Neuralkanal; ssna, Nahtfläche für den Neuralbogen; upna, Basis der unverschmolzenen Stiele des Neuralbogens. Maßstabsbalken entspricht 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Gürtel-Elemente aus den Gürteln sind unterrepräsentiert. Das seitliche Profil des dorsalen Randes der Scapula ist in MCD-4738 und MCD-4781 kraniokaudal gerade (Abb. 6C), während es in MCD-4826 gebogen und dorsal konvex ist (Abb. 6B). Bei MCD-4738 liegt der Grad der Krümmung zwischen dem von MCD-4781 und 4826 (Abb. 6A). Gerade und gekrümmte Schulterblätter wurden von Prieto-Márquez als charakteristisch für unterschiedliche Gruppen angesehen, aber der allmähliche Übergang zwischen den beiden Extremen deutet darauf hin, dass die Krümmung in der BP-Probe intraspezifisch variabel ist. Das Verhältnis zwischen der dorsoventralen Breite der proximalen Einschnürung (“Hals”) und der dorsoventralen Tiefe des kranialen Endes der Scapula (: Merkmal 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) beträgt 0,51 in MCD-4781, 0,56 in MCD-4738 und 0,55 in MCD-4826. Der “Hals” ist also bei all diesen Exemplaren schmal (Verhältnis ≤0,60), wie bei vielen Hadrosauroiden, einschließlich einiger Lambeosaurier (z. B. Arenysaurus ardevoli; : SI). Die Scapula IPS-693-3, die zu Pararhabdodon isonensis (siehe ) gehört, hat ebenfalls einen recht schmalen “Hals”. Die Messungen, auf denen dieses Verhältnis beruht, könnten jedoch durch konservatorische Faktoren beeinflusst sein. Die Schulterblätter von MCD-4826 und MCD-4781 haben einen nach rostrodorsal gerichteten Pseudoacromionfortsatz, ein Merkmal, das bei den Lambeosaurinae üblich ist. Der Deltarücken ist dorsoventral tief und craniocaudal lang, mit einem relativ gut abgegrenzten ventralen Rand (Merkmalsstufe 1 von Merkmal 218 in ) im Vergleich zu den Beispielen für Merkmalsstufe 0 und 1 von Merkmal 218 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Der Deltarücken ist jedoch bei dem größeren Exemplar MCD-4717 deutlicher ausgeprägt als bei den anderen BP-Exemplaren, und er ist bei MCD-4738 (Abb. 6A) viel schwächer ausgeprägt als bei dem Beispiel für die Merkmalsstufe 218-1 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Nach Brett-Surman und Wagner ist der Deltoidkamm bei Erwachsenen deutlicher ausgeprägt als bei Jungtieren; dies würde darauf hindeuten, dass die Scapulae aus dem BP-Knochenbett alle von Nicht-Adulten stammen. Der proximale Teil einer linken Scapula (IPS-693-3), die zu P. isonensis (siehe ) gehört, weist jedoch einen sehr schwachen Deltoidkamm auf, obwohl sie viel größer ist als das größte BP-Exemplar.

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Abb. 6. Elemente der Gürtel aus Basturs Poble Knochenbett.

(A) MCD-4738, rechte Scapula. (B) MCD-4826, linke Scapula. (C) MCD-4781, rechtes Schulterblatt. (D) MCD-4881, proximaler Teil eines rechten Sitzbeins. Abkürzungen: ip, Iliakalstiel; pac, Pseudoacromionfortsatz; sb, Skapulierblatt. Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Es wurden keine Darmbeine und Schambeine gefunden. Die Krümmung in der kaudodorsalen Ecke des distalen Randes des Iliakalstiels des großen Sitzbeins MCD-4881 (Abb. 6D) ist in lateromedialer Ansicht gut ausgeprägt (“daumenartig”). Dies ist eine Synapomorphie der Lambeosaurinae.

Elemente der Gliedmaßen – Zehn Knochen sind ausreichend vollständig, um als Humeri identifiziert zu werden. Nach den Gesamtproportionen des Humerus, gemessen als Verhältnis zwischen der Gesamtlänge und der Breite der Seitenfläche des proximalen Endes (: Merkmal 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), umfasst die Probe eine stämmige und eine schlanke Morphe. Erstere (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 und MCD-4846, Abb. 7D, 7H und 7I) weist unabhängig von der Größe ein Verhältnis von 3,80-3,97 auf, was im Bereich der Lambeosaurier liegt, während letztere (MCD-4825, Abb. 7A; Verhältnis = 5,0) im Bereich einiger Saurolophinen liegt. MCD-4706 (Abb. 7B) und MCD-5376a (Abb. 7G) sind ebenfalls deutlich stämmiger als MCD-4825, während MCD-4845 (Abb. 7C) zwischen den beiden liegt. MCD-4825 und 4706 haben eine ähnliche Gesamtlänge, aber die Breite unmittelbar proximal der distalen Kondylen beträgt 52 mm bzw. 94 mm. Der Umriss des deltopectoralen Kammes (DPC) scheint in der Probe variabel zu sein, aber die Humeri können anhand dieses Merkmals nicht in zwei oder mehr verschiedene Gruppen eingeteilt werden (Abb. 7). Der DPC von MCD-4825 (Abb. 7A) hat ein ausgeprägtes kantiges (nasenartiges) Profil, während der von MCD-5021 (Abb. 7D) abgerundet ist und der von MCD-4818 (Abb. 7F) eine mittlere Form aufweist. Die DPC des kleineren MCD-5009 (Abb. 7F) ist ebenso abgerundet wie die von MCD-5021, aber sie ist stärker ausgeprägt. Das Verhältnis von DPC-Breite zu Gesamtlänge ist variabel und reicht von 0,15 (MCD-4746) bis 0,23 (MCD-4845). Die DPC erstreckt sich über mehr als die Hälfte der Gesamtlänge des Humerus: Das Verhältnis von DPC-Länge zu Gesamtlänge reicht von 0,52 (MCD-4746) bis 0,57 (MCD-4818). Alle Saurolophiden liegen innerhalb des Bereichs der BP-Probe, während nicht-hadrosauride Hadrosauroiden ein Verhältnis von DPC-Länge/Gesamtlänge von weniger als 0,48 aufweisen (: Zeichen 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). Die DPC ist bei den meisten Exemplaren anterolateral orientiert, scheint aber bei den Exemplaren MCD-4746, MCD-5021 und MCD-4846 anterior orientiert zu sein. Die Ausrichtung des DPC scheint jedoch durch die Zerkleinerung verzerrt zu sein, und seine taxonomische Bedeutung muss mit Vorsicht bewertet werden. Die BP-Humeri unterscheiden sich von denen der nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden durch die Länge und Winkelung des DPC.

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Abb. 7. Humeri aus dem Knochenbett von Basturs Poble.

(A) MCD-4825, links. (B) MCD-4706, links. (C) MCD-4845, rechts. (D) MCD-5021, links. (E) MCD-4746, links. (F) MCD-4818, links. (G) MCD-5376a, links. (H) MCD-5009, links. (I) MCD-4846, rechts. (J) MCD-5110, links. Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Femora (23 Exemplare; Abb. 8) und Tibiae (20 Exemplare; Abb. 9) sind die häufigsten appendikulären Elemente in der BP-Probe; diese wurden für die histologische Untersuchung verwendet. Die Position des vierten Trochanters entlang des Femurschafts scheint in der BP-Probe recht variabel zu sein. Dieser Trochanter befindet sich in der Mitte des Oberschenkelknochens (MCD-4801 und MCD-5011; Abb. 8D und 8I), oder er erstreckt sich mehr über die obere Hälfte (MCD-4729, MCD-4754 und MCD-5107; Abb. 8C, 8E und 8K) oder mehr über die untere Hälfte (MCD-4702 und MCD-4708; Abb. 8J und 8O) des Schafts. Obwohl er bei allen Exemplaren beschädigt ist, scheint der vierte Trochanter auch in seiner Morphologie variabel zu sein, er ist immer dreieckig, aber mit einem variablen Grad an Asymmetrie (er ist deutlich asymmetrisch bei MCD-4702 und MCD-4983, während er bei MCD-4801 symmetrisch ist). Auch der vierte Trochanter ist in seiner Ausdehnung entlang des Schafts recht variabel. Die kraniale interkondyläre Furche des Oberschenkels ist bei MCD-4708 offen, während sie bei MCD-5011 geschlossen (tunnelartig) ist.

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Abb. 8. Oberschenkelknochen aus dem Knochenbett von Basturs Poble, in der ungefähren Reihenfolge abnehmender Größe.

(A) MCD-4742, rechts. (B) MCD-4941, links. (C) MCD-5107, rechts. (D) MCD-5011, links. (E) MCD-4754, rechts. (F) MCD-4723, links. (G) MCD-4800, links. (H) MCD-4804, rechts. (I) MCD-4801, rechts. (J) MCD-4708, rechts. (K) MCD-4729, links. (L) MCD-4802, links. (M) MCD-4704, links. (N) MCD-5104, rechts. (O) MCD-4702, rechts. (P) MCD-4987, links. (Q) MCD-4722, rechts. (R) MCD-4998, links. (S) MCD-4983, rechts. (T) MCD-4783, links. (U) MCD-4892, rechts. (V) MCD-5369, rechts. (W) MCD-5370, links. Das Sternchen kennzeichnet die Position des 4. Trochanters. Trochanter. Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

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Abb. 9. Tibiae und Fibeln aus dem Knochenbett von Basturs Poble, in der ungefähren Reihenfolge abnehmender Größe.

Tibiae: (A) MCD-5109, rechts. (B) MCD-4728, rechts. (C) MCD-4958, links. (D) MCD-4918, rechts. (E) MCD-4701, rechts. (F) MCD-4920, links. (G) MCD-4719, links. (H) MCD-5105, rechts. (I) MCD-4705, links. (J) MCD-4784, rechts. (K) MCD-4771, rechts. (L) MCD-4886, links. (M) MCD-4796, rechts. (N) MCD-4986, links. (O) MCD-4799, links. (P) MCD-4882, rechts. (Q) MCD-4956, rechts. (R) MCD-4721, rechts. (S) MCD-7144, links. (T) MCD-5106, links. Fibeln: (U) MCD-4889, links. (V) MCD-4912, rechts. (W) MCD-4715, links. (X) MCD-4795, rechts. (Y) MCD-4741, rechts. (Z) MCD-4985, links. Maßstabsbalken entspricht 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Wie bei den Humeri sind einige Tibiae robuster als andere von ähnlicher Größe (z.B., vergleiche MCD-4886 und MCD-4986 mit MCD-4796; Abb. 9L, 9M und 9N).

Das kranial erweiterte distale Ende des Wadenbeins ist bei MCD-4715 (Abb. 9W) und MCD-4889 (Abb. 9U) keulenförmig, mit einer ausgeprägten kranialen/anterioren Erweiterung. Diese kraniale/anteriore Erweiterung ist ein Merkmal der Lambeosaurier, das bei Tanius sinensis konvergent ist und bei der Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus-Gruppe umgekehrt ist. Wie die Tibiae sind auch die Fibulae unterschiedlich robust: MCD-4715 ist robuster als MCD-4889 (vgl. Abb. 9W und 9U).

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es eine große, aber graduelle Variabilität in der Morphologie einiger Skelettelemente in der Stichprobe gibt, die eher auf intraspezifische Variabilität als auf taxonomische Unterschiede zurückzuführen ist. Das Vorhandensein von zwei Morphen, die sich in ihrer Robustheit unterscheiden, ist bei den Humeri, Tibiae und Fibulae offensichtlich. Die taxonomisch bedeutsamen Merkmale in der Stichprobe (Merkmale des Oberkiefers, des Jugals, der Quadrate, des Stirnbeins, der Humeri, des Sitzbeins und der Fibeln) deuten darauf hin, dass die Hadrosauroiden des BP zur Lambeosaurinae-Klade gehören, und zwar sowohl im Fall der kleinen als auch der mittelgroßen bis großen Individuen (siehe unten). Primitive Merkmale, die mit nicht-hadrosauriden Hadrosauroiden geteilt werden, kommen auch innerhalb der Lambeosaurinae vor oder sind sporadisch in der Probe vorhanden und können auf individuelle Variabilität oder taphonomische Verzerrungen zurückgeführt werden.