Articles

PLOS ONE

Información taxonómica y comparación

En general, los restos de BP estudiados no pueden ser referidos inmediata y claramente a dos o más taxones distintos sobre una base morfológica, como ya señalaron Martín et al. y Gaete . Este es también el caso de los lechos óseos de hadrosáuridos de América del Norte y Asia que se consideran monotóxicos a falta de pruebas en contrario. Sin embargo, Blanco et al. identificaron dos taxones diferentes (un hadrosauroide basal pequeño y posiblemente enano y un lambeosaurino más grande) en la muestra de BP sobre la base de la morfometría de las dentarias. Los datos taxonómicos de toda la muestra de BP deben ser evaluados para apoyar o refutar la hipótesis de Blanco et al..

Elementos craneales-Los elementos taxonómicamente más informativos del esqueleto del hadrosauroide son los del cráneo , que desgraciadamente son escasos en la muestra de BP.

Como señalaron Prieto-Márquez et al. , el pequeño maxilar derecho MCD-5099 (Fig 2A) es proporcionalmente corto y su proceso dorsal es alto, como en los lambeosaurinos . El perfil dorsal del proceso es redondeado con el ápice en la parte central del elemento, pero su margen dorsal está dañado. No se puede distinguir ninguna faceta yugal rugosa o deprimida en la superficie lateral dañada de la apófisis dorsal, por lo que no se pueden verificar los rasgos diagnósticos de los Tsintaosaurini. Los alvéolos desdentados son comparativamente grandes si se tiene en cuenta el tamaño del hueso (su anchura mesiodistal medida entre los puntos medios de los septos alveolares es de 5-5,5 mm), pero esto podría estar relacionado con la inmadurez.

miniatura
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 2. Elementos craneales del lecho óseo de Basturs Poble.

(A) Maxilar derecho (MCD-5099), vista lateral. (B) Yugal derecho (MCD-5100), vista lateral. (C) Frontal izquierdo (MCD-4869a) en vista dorsal (C1) y lateral (C2). (D) Cuadrado derecho (MCD-5278), vista lateral (girado 90° en el sentido de las agujas del reloj con respecto a su orientación anatómica). E) Exoccipital derecho (MCD-4851a), vista anterior. Abreviaturas: al, alvéolo; cef, fosa cerebral; co, condiloide; cvf, reborde caudoventral del yugal; dp, proceso dorsal del maxilar; ecs, plataforma ectoptergoidea; lc, cóndilo lateral distal del cuadrado; mxc, canal maxilar; nprfs, superficie de articulación para prefrontal y nasal; oc, constricción orbital; or, órbita; palp, proceso palatino; pap, proceso paroccipital; pmxs, repisa premaxilar; popo, proceso postorbital; qh, cabeza del cuadrado; qjf, reborde cuadrajugal; qjn, muesca cuadrajugal; rp, proceso rostral. La barra de escala es igual a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

El yugal derecho MCD-5100 (Fig 2B) es más informativo. Es rostrocaudalmente corta y robusta. La relación entre la longitud rostrocaudal máxima y la altura mínima del cuello yugal es de 3,4. Su proceso rostral está truncado y expandido dorsoventralmente. El margen rostral de la apófisis es recto. Su forma sugiere una faceta articular estrecha, alta y vertical para ella en el maxilar, que consecuentemente tuvo que tener una apófisis dorsal alta para acomodarla. Las constricciones orbital e infratemporal, y el reborde caudoventral, son tan profundos como en algunos lambeosaurinos (por ejemplo, Amurosaurus riabinini; ). La combinación de todos estos caracteres indica que el jugal pertenece a un hadrosáurido lambeosaurino. La ausencia del ápice rostral, combinada con un margen rostral recto de la apófisis rostral del yugal, es una característica que está restringida a los lambeosaurinos Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis y posiblemente Tsintaosaurus spinorhinus (ver : SI). El proceso rostral está inclinado anterodorsalmente a unos 60° con respecto al cuerpo del yugal. Una inclinación similar ocurre posiblemente en el lambeosaurino basal Aralosaurus tuberiferus (ver : fig 4A).

El proceso rostral del yugal izquierdo MPZ 99/667, holotipo de Blasisaurus canudoi, tiene una ligera inclinación rostral y posiblemente también un margen rostral recto, pero su margen rostral está dañado (ver ). El reborde cuadrajugal parcialmente conservado de MCD-5100 parece tener forma de gancho como el del yugal de B. canudoi. Sin embargo, el reborde cuadrajugal de B. canudoi es más alto y delgado que el de MCD-5100. El reborde caudoventral también es más delgado, y es asimétrico y caudalmente sesgado. La amplia muesca entre el reborde caudoventral y el proceso cuadratojugal que se encuentra en el yugal de B. canudoi y de muchos saurófilos (por ejemplo, Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis y Maiasaura peeblesorum; ) probablemente no está presente en MCD-5100. Esta muesca también falta en las yugales del lambeosaurio Charonosaurus jiayinensis y de Olorotitan arharensis. El yugal izquierdo parcialmente conservado MPZ2011/1 referido a Arenysaurus ardevoli por Cruzado-Caballero et al. también difiere de MCD-5100, porque su proceso rostral no está inclinado anterodorsalmente (ver : fig 2).

El frontal izquierdo MCD-4869a (Fig 2C) es corto rostrocaudalmente y su margen rostral lleva una superficie articular orientada dorsalmente que está limitada caudalmente por un borde elevado. Una orientación dorsal de la superficie articular para el nasal se da en los frontales de los lambeosaurinos basales y de los Lambeosaurini y está relacionada con la presencia de una cresta craneal (: fig 9). Sin embargo, la morfología de la superficie articular de MCD-4869a no coincide exactamente con la de los lambeosaurinos conocidos. Los frontales de Arenysaurus ardevoli tienen una superficie articular para el nasal (la plataforma frontal) que es mucho más larga rostralmente (: fig 3A). Caudal al borde elevado de la superficie articular rostral, el frontal MCD-4869a está ligeramente abombado dorsalmente, como es habitual en los lambeosaurinos jóvenes.

El margen caudal del tercio dorsal del cuadrado derecho MCD-5278 (Fig 2D) está fuertemente curvado caudalmente, en relación con la mitad ventral del cuadrado, formando un ángulo de 130°. Una curvatura de menos de 150° es característica de los lambeosaurinos, aunque fue adquirida de forma convergente en el iguanodonte no hadrosauroide Iguanodon bernissartensis y el saurolofino Shantungosaurus giganteus (ver ). La muesca cuadratojugal está desplazada ventralmente y el centro de la muesca se encuentra ventralmente a la altura media del cuadrado, como en muchos hadrosauroides basales y hadrosaurios saurófilos, pero también como en el lambeosaurino Sahaliyania elunchunorum (ver ).

Dentarias-La muestra de BP incluye 19 dentarias (Fig 3). En vista dorsal, las dentarias son sigmoides (por ejemplo, MCD-4743 y MCD-4963), aunque esto es menos evidente en algunos especímenes (MCD-4945, 4946, 5012 y 5096), probablemente debido al aplastamiento y a la conservación incompleta de las extremidades rostrales y caudales. El MCD-5007, de mayor tamaño, es ligeramente sigmoide, por lo que esta característica es independiente del tamaño. A diferencia de las otras dentarias, la MCD-5008 no parece ser sigmoidea. El plano oclusal (sensu : carácter 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) sigue la curvatura de la dentaria; es paralelo al lado lateral de la dentaria, en MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 y MCD-5096. Sin embargo, este estado de carácter está obviamente sesgado por el aplastamiento. La extensión exacta de la pendiente edéntula proximal de la dentaria no puede conocerse porque el margen rostrodorsal de la dentaria está dañado en todos los especímenes. Sea como sea, la pendiente edéntula proximal era sin duda bastante corta, con una relación entre su longitud y la distancia entre la posición del diente más rostral y el margen caudal de la apófisis coronoides (: carácter 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) que es inferior a 0,20 en MCD-4945, MCD-4963 y MCD-5007, al menos. Una relación inferior a 0,20 se da en hadrosauroides no hedrosáuridos, pero también en los lambeosaurinos Arenysaurus ardevoli y Blasisaurus canudoi (ver : SI). El ángulo de desviación del margen ventral rostral de la dentaria (medido como en : carácter 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) es bastante variable, oscilando entre 13º (MCD-4744) y 30º (MCD-4945). Es 28º en MCD-5007; 25º en MCD-4963; 23º en MCD-5096; y 16º en MCD-5008. Este rango corresponde a una variedad de hadrosauroides, incluyendo formas basales (el ángulo es de 16º, 24º y 26º en Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni y Telmatosaurus transsylvanicus, respectivamente), saurolophines (el ángulo es de 17º.5º-26º, 22º-23º y 23º-29º en Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum y Gryposaurus notabilis, respectivamente) y lambeosaurinos (el ángulo es de 15º, 21º y 22º-32º en los lambeosaurinos Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis y Corythosaurus casuarius, respectivamente; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Sin embargo, las mediciones del ángulo en las dentarias de BP están sesgadas en varios grados por los factores mencionados anteriormente, por lo que deben considerarse con precaución. La desviación siempre comienza ligeramente en sentido rostral hacia la mitad de la batería dental (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 y MCD-5012); MCD-5096 podría ser una excepción ya que la desviación parece comenzar en el punto medio). La desviación comienza cerca de la mitad de la batería dental en algunos hadrosauroideos no hedrosáuridos, pero también en muchos lambeosaurinos (incluyendo A. ardevoli y B. canudoi; : SI). En otros lambeosaurinos, aparece en una posición ligeramente más rostral (: carácter 27, SI). Sin embargo, la variabilidad entre los estados del carácter dentro de una misma especie cuando se dispone de una muestra amplia (por ejemplo, en el saurópodo B. canadensis; : SI) sugiere que este carácter es variable intraespecíficamente.

El abombamiento del margen ventral de la dentaria en vista lateral (: carácter 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) es variable dentro de la muestra. La protuberancia es justo rostral a la apófisis coronoides en MCD-4945 y posiblemente en MCD-5096; ocurre por debajo de la apófisis coronoides en MCD-5008; el margen es recto en MCD-5007 y MCD-4743. La apófisis coronoides aparece ligeramente inclinada rostralmente con respecto al eje principal de la batería dentaria en MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 y posiblemente también en MCD-5008, oscilando el ángulo entre 74,5º (MCD-5096) y 76º (MCD-5007). Una inclinación ligeramente mayor (~80º) parece haber ocurrido en MCD-5012 (esto fue observado en el campo, donde la impresión de la apófisis coronoides era todavía visible; ver Fig 3M). El proceso coronoide es prácticamente vertical en MCD-4946 (85º), que es comparable en tamaño con MCD-4945. El grado de esta inclinación se ha considerado de importancia taxonómica (: carácter 42), con un ángulo mayor de 82° que se da en hadrosauroides no hadrosáuridos y un ángulo entre 69° y 82° que se da en la mayoría de los hadrosáuridos. Nosotros medimos este ángulo con respecto al eje principal de la batería dental (manteniendo el eje principal de la batería dental elíptica horizontal), mientras que Prieto-Márquez lo midió con respecto al margen dorsal de los surcos alveolares de la batería dental. Lo hicimos así porque el margen dorsal de los surcos alveolares está siempre más o menos dañado e irregular en los especímenes del PA (Fig. 3). La variabilidad del ángulo en la muestra de BP es probablemente una consecuencia de los factores de sesgo señalados anteriormente. Además, podría reflejar una variabilidad intraespecífica (ontogenética e individual), al igual que otros rasgos morfológicos de la muestra de BP. Esto se sugiere por la falta de una separación nítida en dos grupos entre las dentarias de BP.

pulgar
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 3. Dentarias del lecho óseo de Basturs Poble (en vista lingual, si no se especifica lo contrario).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 en el campo con la impresión de la apófisis coronoides (lado labial). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. La barra de escala es igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

El recuento de la familia de dientes, basado tanto en el recuento de los surcos dentales conservados en los ejemplares desdentados e in situ, como en la estimación de los faltantes (ninguna batería está completa), oscila entre 25-28 en las dentarias pequeñas (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 y MCD-5096) y 33-34 en la dentaria mayor MCD-5007. El recuento en las dentarias pequeñas se encuentra dentro del rango de los hadrosáuridos no hadrosáuridos (: SI), pero esto no tiene implicaciones filogenéticas a no ser que pertenezcan a individuos adultos porque el número de posiciones de los dientes aumenta con la edad (p. ej. ). El recuento de MCD-5007 está dentro del rango de la mayoría de los hadrosaurios (31-42; : SI) y más cerca de los lambeosaurinos como Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi y del dentario de un lambeosaurino indeterminado que antiguamente era el holotipo de Koutalisaurus kohlerorum (ver ).

La posición del extremo caudal de la batería dental es variable dentro de la muestra de BP. Se encuentra a ras del margen caudal de la apófisis coronoides (especímenes MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 y MCD-5008), o posiblemente ligeramente caudal a ella (MCD-5012, MCD-5007 y MCD-4743). Se encuentra ligeramente rostral al margen caudal de la apófisis coronoides en MCD-5096; y es rostral al margen caudal de la apófisis en MCD-4946. La muestra presenta, por tanto, los tres estados de carácter codificados por Prieto-Márquez , lo que sugiere que este carácter no es diagnóstico o que su estado en la muestra de BP está sesgado por factores tafonómicos. La primera posibilidad tiene importantes implicaciones, ya que la posición del extremo caudal de la batería dental ha sido ampliamente considerada en los análisis filogenéticos de hadrosauroideos (por ejemplo .

Los surcos dentales son estrechos y de lados paralelos; son rectos en MCD-4836, 4945, 4963, 5007 y 5008, pero su parte ventral está curvada rostralmente en MCD-4946.

Los dientes se conservan parcialmente in situ sólo en tres especímenes de pequeño tamaño (MCD-4743, MCD-5096 y MCD-5012; Fig 3K, 3L y 3Q). MCD-4743 y MCD-5096 tienen un tamaño similar (longitud total estimada de 190 mm), mientras que MCD-5012 es ligeramente mayor (longitud total estimada de ~220 mm), pero todos ellos entran dentro de la clase de tamaño pequeño (véase más adelante). En MCD-5096 sólo se conserva la mitad distal de la batería de dientes (Figs 3K y 4A), mientras que MCD-4743 conserva el tercio distal y una porción de la parte mesial media de la batería (Figs 3Q y 4B). MCD-5012 conserva la mayor parte de la batería dental (Figs 3L y 4C). La muestra de BP también incluye la porción más distal de una batería dental con dientes de una dentaria derecha más grande (MCD-4726a), probablemente perteneciente a la clase de tamaño grande (ver abajo).

En estos especímenes, tres dientes están presentes por familia de dientes en vista lingual. Tres dientes por familia de dientes a mitad de la longitud de la batería dental se dan en hadrosauroides no hedrosáuridos, pero también en muchos lambeosaurinos, incluyendo Arenysaurus ardevoli y Blasisaurus canudoi (ver : carácter 2, SI).

En la batería dental de los dentarios de BP, hay tres dientes funcionales por familia expuestos en el plano oclusal del dentario. MCD-4726a tiene sólo dos dientes funcionales, pero conserva sólo los dientes más distales. Tres dientes funcionales a lo largo de la mayor parte de la batería dental, disminuyendo a dos cerca de los extremos rostral y caudal de la batería dentaria, es la condición habitual dentro de los hadrosáuridos (: carácter 3(2), SI).

En MCD-5012, la relación altura/anchura basoapical de las coronas dentales oscila entre 2,6-2,9 en los dientes mesiales, 2,8-2,9 en los dientes de la batería media y 2,5 en los dientes distales (algunas coronas mesiales son más anchas que las coronas de la batería media). En el MCD-5096, esta relación es de 2,7-2,9 en los dientes medios del pilar y de 2,5-2,9 en los dientes distales. En el MCD-4743, la relación es de 2,6-2,7 en los dientes medio-mesiales y de 2,3-2,5 en los dientes medio-distales. El MCD-4726a, de mayor tamaño, tiene dientes más delgados con una relación altura/anchura de 3,0-3,1. Esta última relación es compartida con algunos hadrosáuridos no hadrosáuridos, hadrosáuridos saurófilos y también hadrosáuridos lambeosaurinos (: carácter 4, SI). La relación altura/anchura comparativamente baja de las coronas de las dentarias más pequeñas es compartida por algunos hadrosáuridos no hadrosaurios, Hadrosaurus foulkii y algunos hadrosáuridos saurófilos (: carácter 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), pero esto podría deberse a una etapa ontogenética temprana de las dentarias pequeñas de BP (véase más adelante) más que a una afinidad taxonómica.

El patrón de crestas varía considerablemente entre los dientes de MCD-4743, MCD-5096 y MCD-5012 (Fig 4). MCD-5012 (Fig 4C1) tiene un patrón relativamente complejo. Hay una cresta primaria mediana delgada y apenas prominente y una cresta suplementaria (accesoria) mesial más delgada (Fig 4C2-4C5). La cresta primaria parece ser ligeramente sigmoidea en las coronas medio-mesiales porque se curva mesialmente en su extremo apical; esta curvatura apical parece faltar en los dientes medio-distales, mientras que la cresta de los dientes distales se curva distalmente. La cresta suplementaria es bastante variable en longitud y posición. En algunos dientes, abarca toda la corona; a veces, otra cresta mesial corta que parte del borde mesial confluye con ella en la mitad superior de la corona o es paralela a ella (Fig. 4C3); ocasionalmente, sólo se presenta esta última cresta más corta. A veces, la cresta suplementaria está centrada en la mitad inferior de la corona y hay una cresta suplementaria distinta en la mitad superior de la corona muy cerca del margen mesial grueso (Fig 4C3). Un diente presenta dos crestas adicionales débiles y muy cortas en la parte superior de la corona (por lo tanto, tiene un total de cuatro crestas suplementarias). En algunas coronas más mesiales (Fig. 4C2) y en una corona distal (Fig. 4C5) falta una cresta suplementaria. Las coronas de MCD-5096 tienen una única cresta primaria mediana que es delgada y apenas prominente (Fig 4A); la cresta es recta en los dientes medianos y ligeramente curvada distalmente en al menos algunos dientes distales. MCD-4743 (Fig 4B) tiene un patrón de crestas intermedio entre las de MCD-5012 y MCD-5096. Una única cresta primaria mediana que es delgada y baja ocurre en los dientes mesiales medios y en los dientes mesiales de la porción conservada media-distal de la dentición (Fig 4B1 y 4B2), como en MCD-5096, pero una cresta suplementaria más delgada, mesial, es visible en algunas coronas distales (Fig 4B1). El extremo apical de la cresta mediana está ligeramente doblado mesialmente en un diente medio-mesial; está ligeramente doblado distalmente en los dientes medios-distales, siguiendo la flexión hacia atrás de la corona. La cresta primaria siempre está ligeramente desplazada en sentido distal en los tres ejemplares. Esta variabilidad en el patrón de cresta en las dentarias de pequeño tamaño es concordante con la variabilidad intraespecífica (individual), más que con las distinciones taxonómicas. Los dientes distales del MCD-4726a, de mayor tamaño, tienen una única cresta primaria mediana que es fina y sigmoidea. Apicalmente, la cresta se curva siguiendo la flexión distal de la corona, pero se curva mesialmente en el ápice en la última corona de reemplazo inferior; la cresta también está ligeramente desplazada distalmente en esta corona. La presencia de crestas suplementarias en las coronas dentarias es una característica primitiva de los hadrosauroides no hedrosáuridos, pero también se da una cresta mesial suplementaria en las coronas dentarias de los lambeosaurinos . El patrón de la cresta suplementaria en los lambeosaurinos es muy variable, y los dientes de la misma batería dentaria pueden tener o carecer de crestas suplementarias.

thumbnail
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 4. Variabilidad dentaria en tres pequeños dentarios de BP (en vista lingual).

(A) MCD-5096 (mitad caudal de la batería de dientes). (B) MCD-4743, dientes distales (B1) y centro-proximales (B2). (C) MCD-5012, toda la batería de dientes (C1), dientes mesiales (C2), mesio-centrales (C3), centro-distales (C4) y distales (C5). Abreviaturas: pr, cresta primaria; sr, cresta suplementaria (accesoria). Para el conjunto de los ejemplares MCD-5096 y MCD-4743 y la escala, véase la Fig. 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Tanto el margen mesial como el distal de la mitad apical de las coronas dentales llevan pequeños dentículos en forma de papila en los ejemplares BP; la disposición y la fina morfología de estos dentículos es variable entre los ejemplares y dentro de una misma dentición. Los dentículos marginales de los hadrosauroides no-hadrosáuridos como Telmatosaurus transsylvanicus y Tethyshadros insularis tienen forma de cuña o de lengua (: carácter 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

Es imposible identificar dos o más grupos de dentarios en la muestra de BP, cada uno de los cuales es claramente distinto morfológicamente. Todos los especímenes son aproximadamente similares, y todos ellos difieren entre sí en detalles menores que son plausiblemente causados por procesos tafonómicos o se deben a la variabilidad intraespecífica. La única excepción aparente es MCD-4946, que difiere en el proceso coronoide menos inclinado, la terminación posterior de la batería de dientes que está rostral al margen caudal del proceso coronoide, y la parte ventral curvada mesialmente de los surcos alveolares. Sin embargo, esto podría ser el resultado de una deformación causada por procesos tafonómicos así como por una restauración infiel del espécimen (la apófisis coronoides estaba pegada al cuerpo de la dentadura).

Elementos axiales-Los huesos axiales (incluyendo los pocos tendones osificados recogidos) representan el 44% de la muestra. Los chevrones de la muestra de BP tienen espinas largas y en forma de correa. El espécimen más grande y completo (MCD-4850, Fig 5I), probablemente del principio de la serie de chevrones, tiene una espina extremadamente alargada y caudocraneal y representa una parte proximal de la cola inusualmente profunda. En los hadrosáuridos, los chevrones son más largos que las correspondientes espinas neurales, o ambos son iguales en proporción. Las vértebras caudales proximales con chevrones más largos que las espinas neurales constituyen una sinapomorfía ambigua de los Saurolophinae para Prieto-Márquez . Las espinas neurales más completas de las vértebras caudales del lecho óseo de BP también son delgadas y alargadas, pero proporcionalmente menos que las de MCD-4850 (Fig 5H). Los lambeosaurinos tienen espinas neurales caudales proximales comparativamente más altas con respecto a la mayoría de los hadrosauroideos basales. Los hadrosauroideos no hadrosáuridos del Campaniano superior-Maastrichtiano inferior del Archipiélago Europeo, Telmatosaurus transsylvanicus y Tethyshadros insularis, tienen espinas neurales mucho más bajas y anchas y chevrones comparativamente más cortos que los de las vértebras caudales proximales de la muestra de BP . Weishampel et al. consideraron que las espinas neurales muy altas eran apomórficas para los Lambeosaurinae.

thumbnail
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 5. Elementos axiales del lecho óseo de Basturs Poble.

(A) MCD-4891, arco neural de una vértebra dorsal, vista anterior. (B) MCD-4848, costilla dorsal, vista anteroposterior. (C) MCD-4966, centro sacro aislado, vista dorsal. (D) MCD-4995, centro sacro aislado, vista ventral. (E) MCD-4897, centro sacro aislado, vista dorsal. (F) MCD-4851b, centro sacro aislado, vista articular. (G) MCD-4745, fragmento de sinacro, vista dorsal. (H) MCD-4938, arco neural de una vértebra caudal proximal, vista lateral derecha. (I) MCD- 4850, chevron proximal, vista anteroposterior (horizontal, en lugar de su orientación vertical natural). Abreviaturas: lfo, foramina grande; nc, canal neural; ssna, superficie sutural para el arco neural; upna, base de los pedicelos no fusionados del arco neural. La barra de escala es igual a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Fajas: Los elementos de las fajas están poco representados. El perfil lateral del margen dorsal de la escápula es craneocaudalmente recto en MCD-4738 y MCD-4781 (Fig 6C), mientras que es curvo y dorsalmente convexo en MCD-4826 (Fig 6B). En MCD-4738, el grado de curvatura es intermedio entre el de MCD-4781 y 4826 (Fig 6A). Prieto-Márquez consideraba que las escápulas rectas y curvadas eran características de clados distintos, pero la transición gradual entre los dos extremos sugiere que la curvatura es variable intraespecíficamente en la muestra de BP. La relación entre la anchura dorsoventral de la constricción proximal (“cuello”) y la profundidad dorsoventral del extremo craneal de la escápula (: carácter 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) es de 0,51 en MCD-4781, 0,56 en MCD-4738 y 0,55 en MCD-4826. El “cuello” es, pues, estrecho (relación ≤0,60) en todos estos especímenes, como lo es en muchos hadrosauroides, incluidos algunos lambeosaurinos (por ejemplo, Arenysaurus ardevoli; : SI). La escápula IPS-693-3, referida a Pararhabdodon isonensis (ver ), también tiene un “cuello” bastante estrecho. Sin embargo, las medidas en las que se basa esta relación podrían verse afectadas por factores de conservación. Las escápulas MCD-4826 y MCD-4781 tienen un proceso de pseudoacromion dirigido rostrodorsalmente , una característica que es común dentro de los Lambeosaurinae . La cresta deltoidea es profunda dorsoventralmente y larga craneocaudalmente, con un margen ventral relativamente bien delimitado (estado de carácter 1 del carácter 218 en ) en comparación con los ejemplos para el estado de carácter 0 y 1 del carácter 218 en Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Sin embargo, la cresta deltoidea está demarcada más claramente en el MCD-4717, de mayor tamaño, que en los otros especímenes de BP, y es mucho más tenue en el MCD-4738 (Fig. 6A) que en el ejemplo para el estado de carácter 218-1 en Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Según Brett-Surman y Wagner , la cresta deltoidea está más claramente delimitada en los adultos que en los jóvenes; esto sugeriría que las escápulas del lecho óseo de BP son todas de no adultos. Sin embargo, la parte proximal de una escápula izquierda (IPS-693-3) referida a P. isonensis (ver ) tiene una cresta deltoidea muy tenue, aunque es mucho más grande que el espécimen más grande de BP.

pulgar
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 6. Elementos de las fajas del lecho óseo de Basturs Poble.

(A) MCD-4738, escápula derecha. (B) MCD-4826, escápula izquierda. (C) MCD-4781, escápula derecha. (D) MCD-4881, porción proximal de un isquion derecho. Abreviaturas: ip, pedúnculo ilíaco; pac, proceso de pseudoacromion; sb, hoja escapular. La barra de escala es igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

No se han encontrado ilios ni pubis. La curvatura en la esquina caudodorsal del margen distal del pedúnculo ilíaco del isquion grande MCD-4881 (Fig 6D) está bien desarrollada en vista lateromedial (“en forma de pulgar”). Este es un sinapomorfismo de los Lambeosaurinae.

Elementos de las extremidades-Diez huesos están suficientemente completos para ser identificados como húmeros. Según las proporciones generales del húmero, medidas como relación entre la longitud total y la anchura de la superficie lateral del extremo proximal (: carácter 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), la muestra incluye un morfo fornido y otro delgado. El primero (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 y MCD-4846, Fig 7D, 7H y 7I) tiene una relación que oscila entre 3,80-3,97 independientemente del tamaño, lo que está dentro del rango de los lambeosaurinos, mientras que el segundo (MCD-4825, Fig 7A; relación = 5,0) se encuentra dentro del rango de algunos saurolofinos. MCD-4706 (Fig 7B) y MCD-5376a (Fig 7G) son también evidentemente más corpulentos que MCD-4825, mientras que MCD-4845 (Fig 7C) es intermedio entre ambos. MCD-4825 y 4706 tienen una longitud total similar, pero la anchura justo proximal a los cóndilos distales es de 52 mm y 94 mm, respectivamente. El contorno de la cresta deltopectoral (DPC) parece ser variable en la muestra, pero los húmeros no pueden agruparse en dos o más conjuntos distintos basándose en esta característica (Fig. 7). La CPD de MCD-4825 (Fig. 7A) tiene un perfil claramente angular (similar a la nariz), mientras que la de MCD-5021 (Fig. 7D) es redondeada y la de MCD-4818 (Fig. 7F) tiene una forma intermedia. El CPD de la MCD-5009 (Fig 7F), más pequeña, es tan redondeado como el de la MCD-5021, pero es más prominente. La relación anchura del CPD/longitud total es variable y oscila entre 0,15 (MCD-4746) y 0,23 (MCD-4845). El CPD se extiende a lo largo de más de la mitad de la longitud total del húmero: la relación longitud del CPD/longitud total oscila entre 0,52 (MCD-4746) y 0,57 (MCD-4818). Todos los saurófilos están dentro del rango de la muestra de BP, mientras que los hadrosauroides no hedrosaurios tienen una relación longitud DPC/longitud total inferior a 0,48 (: carácter 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). El DPC está orientado anterolateralmente en la mayoría de los especímenes, pero parece estar orientado anteriormente en los especímenes MCD-4746, MCD-5021 y MCD-4846. Sin embargo, la orientación del CPD parece estar sesgada por el aplastamiento, y su importancia taxonómica debe evaluarse con precaución. Los húmeros del PA difieren de los de los hadrosauroides no hedrosáuridos en la longitud y la angulación del CPD.

thumbnail
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 7. Humero del lecho óseo de Basturs Poble.

(A) MCD-4825, izquierda. (B) MCD-4706, izquierda. (C) MCD-4845, derecha. (D) MCD-5021, izquierda. (E) MCD-4746, izquierda. (F) MCD-4818, izquierda. (G) MCD-5376a, izquierda. (H) MCD-5009, izquierda. (I) MCD-4846, derecha. (J) MCD-5110, izquierda. La barra de escala es igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Los elementos apendiculares más comunes en la muestra de BP son los femorales (23 ejemplares; Fig 8) y las tibias (20 ejemplares; Fig 9), que se utilizaron para el estudio histológico. La posición del cuarto trocánter a lo largo del fémur parece ser bastante variable en la muestra de BP. Este trocánter se encuentra en la mitad del fémur (MCD-4801 y MCD-5011; Fig 8D y 8I), o se extiende más en la mitad superior (MCD-4729, MCD-4754 y MCD-5107; Fig 8C, 8E y 8K) o más en la mitad inferior (MCD-4702 y MCD-4708; Fig 8J y 8O) del eje. Aunque está dañado en todos los ejemplares, el cuarto trocánter también parece tener una morfología variable, siendo siempre triangular, pero con un grado variable de asimetría (es marcadamente asimétrico en MCD-4702 y MCD-4983, mientras que es simétrico en MCD-4801). La extensión del cuarto trocánter también es bastante variable a lo largo del eje. El surco intercondilar craneal del fémur está abierto en el MCD-4708, mientras que está cerrado (en forma de túnel) en el MCD-5011.

pulgar
Descargar:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 8. Fémures del lecho óseo de Basturs Poble, en orden aproximado de tamaño decreciente.

(A) MCD-4742, derecha. (B) MCD-4941, izquierda. (C) MCD-5107, derecha. (D) MCD-5011, izquierda. (E) MCD-4754, derecha. (F) MCD-4723, izquierda. (G) MCD-4800, izquierda. (H) MCD-4804, derecha. (I) MCD-4801, derecha. (J) MCD-4708, derecha. (K) MCD-4729, izquierda. (L) MCD-4802, izquierda. (M) MCD-4704, izquierda. (N) MCD-5104, derecha. (O) MCD-4702, derecha. (P) MCD-4987, izquierda. (Q) MCD-4722, derecha. (R) MCD-4998, izquierda. (S) MCD-4983, derecha. (T) MCD-4783, izquierda. (U) MCD-4892, derecha. (V) MCD-5369, derecha. (W) MCD-5370, izquierda. El asterisco indica la posición del 4º trocánter. La barra de escala es igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • imagen más grande
  • imagen original
Fig 9. Tibias y fíbulas del lecho óseo de Basturs Poble, en orden aproximado de tamaño decreciente.

Tibias: (A) MCD-5109, derecha. (B) MCD-4728, derecha. (C) MCD-4958, izquierda. (D) MCD-4918, derecha. (E) MCD-4701, derecha. (F) MCD-4920, izquierda. (G) MCD-4719, izquierda. (H) MCD-5105, derecha. (I) MCD-4705, izquierda. (J) MCD-4784, derecha. (K) MCD-4771, derecha. (L) MCD-4886, izquierda. (M) MCD-4796, derecha. (N) MCD-4986, izquierda. (O) MCD-4799, izquierda. (P) MCD-4882, derecha. (Q) MCD-4956, derecha. (R) MCD-4721, derecha. (S) MCD-7144, izquierda. (T) MCD-5106, izquierda. Fíbulas: (U) MCD-4889, izquierda. (V) MCD-4912, derecha. (W) MCD-4715, izquierda. (X) MCD-4795, derecha. (Y) MCD-4741, derecha. (Z) MCD-4985, izquierda. La barra de escala es igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Al igual que los húmeros, algunas tibias son más robustas que otras de tamaño similar (por ejemplo, comparar MCD-4886 y MCD-4986 con MCD-4796; Fig 9L, 9M y 9N).

El extremo distal del peroné expandido cranealmente tiene forma de garrote en MCD-4715 (Fig 9W) y MCD-4889 (Fig 9U), con una expansión craneal/anterior prominente. Esta expansión craneal/anterior es una característica lambeosaurina convergente en Tanius sinensis e invertida en el clado Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus . Al igual que las tibias, las fíbulas varían en robustez: MCD-4715 es más robusta que MCD-4889 (comparar Fig. 9W y 9U).

En resumen, hay una gran pero gradual variabilidad en la morfología entre algunos elementos esqueléticos de la muestra, que es atribuible a la variabilidad intraespecífica más que a distinciones taxonómicas. La presencia de dos morfos que difieren en robustez es evidente entre los húmeros, las tibias y los peronés. Los rasgos taxonómicamente significativos de la muestra (rasgos del maxilar, yugal, cuádriceps, frontal, húmeros, isquiones y fíbulas) sugieren que los hadrosauroides de BP pertenecen al clado Lambeosaurinae, tanto en el caso de los individuos de pequeño tamaño como en el de los de tamaño medio y grande (véase más adelante). Los rasgos primitivos compartidos con hadrosauroides no-hadrosáuridos también ocurren dentro de los Lambeosaurinae, o están presentes esporádicamente en la muestra y son atribuibles a la variabilidad individual o a sesgos tafonómicos.