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Informations taxonomiques et comparaison

En général, les restes BP étudiés ne peuvent pas être immédiatement et clairement référés à deux ou plusieurs taxons distincts sur une base morphologique, comme l’ont déjà noté Martín et al. et Gaete . C’est également le cas des bonebeds d’hadrosauridés d’Amérique du Nord et d’Asie qui sont considérés comme monotaxiques en l’absence de preuve du contraire. Cependant, Blanco et al. ont identifié deux taxons différents (un petit hadrosauroïde basal, peut-être nain, et un lambéosaurin plus grand) dans l’échantillon BP sur la base de la morphométrie des dentaires. Les données taxonomiques de l’ensemble de l’échantillon BP doivent être évaluées afin de soutenir ou de réfuter l’hypothèse de Blanco et al.

Éléments crâniens-Les éléments taxonomiquement les plus informatifs du squelette hadrosauroïde sont ceux du crâne , qui sont malheureusement rares dans l’échantillon BP.

Comme l’ont noté Prieto-Márquez et al, le petit maxillaire droit MCD-5099 (Fig 2A) est proportionnellement court et son processus dorsal est haut, comme chez les lambeosaurines . Le profil dorsal du processus est arrondi avec l’apex dans la partie centrale de l’élément, mais sa marge dorsale est endommagée. Aucune facette jugale rugueuse ou déprimée ne peut être distinguée sur la surface latérale endommagée du processus dorsal, de sorte que les caractéristiques diagnostiques des Tsintaosaurini ne peuvent être vérifiées. Les alvéoles édentées sont comparativement grandes compte tenu de la taille de l’os (leur largeur mésiodistale mesurée entre les points médians des septa alvéolaires est de 5 à 5,5 mm), mais cela pourrait être lié à l’immaturité.

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Fig 2. Éléments du crâne provenant de l’ossification de Basturs Poble.

(A) Maxillaire droit (MCD-5099), vue latérale. (B) Jugal droit (MCD-5100), vue latérale. (C) Frontal gauche (MCD-4869a) en vue dorsale (C1) et latérale (C2). (D) Quadrate droit (MCD-5278), vue latérale (tourné de 90° dans le sens horaire par rapport à son orientation anatomique). E) Exoccipital droit (MCD-4851a), vue antérieure. Abréviations : al, alvéole ; cef, fosse cérébrale ; co, condyloïde ; cvf, bride caudoventrale du jugal ; dp, processus dorsal du maxillaire ; ecs, tablette ectoptérygoïde ; lc, condyle distal latéral du quadrate ; mxc, canal maxillaire ; nprfs, surface d’articulation du préfrontal et du nasal ; oc, constriction orbitale ; or, orbite ; palp, processus palatin ; pap, processus paroccipital ; pmxs, tablette prémaxillaire ; popo, processus postorbitaire ; qh, tête quadrate ; qjf, bride quadratojugale ; qjn, encoche quadratojugale ; rp, processus rostral. La barre d’échelle est égale à 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

Le jugal droit MCD-5100 (Fig 2B) est plus informatif. Il est rostrocaudalement court et robuste. Le rapport entre la longueur maximale rostrocaudale et la hauteur minimale du col jugal est de 3,4. Son processus rostral est tronqué rostralement et étendu dorsoventralement. Le bord rostral du processus est droit. Sa forme suggère une facette articulaire étroite, haute et verticale pour lui sur le maxillaire, qui devait donc avoir un processus dorsal haut pour l’accueillir. Les constrictions orbitaires et infratemporales, ainsi que la bride caudoventrale, sont aussi profondes que chez certains lambeosaurins (par exemple, Amurosaurus riabinini ; ). La combinaison de tous ces caractères indique que le jugal appartient à un hadrosauridé lambéosaurin . L’absence de l’apex rostral, combinée avec une marge rostrale droite du processus rostral du jugal, est une caractéristique qui est limitée au lambeosaurin Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis et peut-être Tsintaosaurus spinorhinus (voir : SI). Le processus rostral est incliné antérodorsalement à environ 60° par rapport au corps du jugal. Une inclinaison similaire existe peut-être chez le lambeosaurin basal Aralosaurus tuberiferus (voir : fig 4A).

Le processus rostral du jugal gauche MPZ 99/667, holotype de Blasisaurus canudoi, présente une légère inclinaison rostrale et peut-être aussi une marge rostrale droite, mais sa marge rostrale est endommagée (voir ). La bride quadratojugale partiellement conservée de MCD-5100 semble être en forme de crochet comme celle du jugal de B. canudoi. Cependant, la bride quadratojugale de B. canudoi est plus haute et plus élancée que celle de MCD-5100. La bride caudoventrale est également plus mince, asymétrique et inclinée caudalement. La large encoche entre la bride caudoventrale et le processus quadratojugal que l’on retrouve dans le jugal de B. canudoi et de nombreux saurolophines (par exemple, Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis et Maiasaura peeblesorum ; ) n’est probablement pas présente chez MCD-5100. Cette encoche est également absente des jugaux du lambeosaurin Charonosaurus jiayinensis et de l’Olorotitan arharensis. Le jugal gauche partiellement conservé MPZ2011/1 référencé à Arenysaurus ardevoli par Cruzado-Caballero et al. diffère également de MCD-5100, car son processus rostral n’est pas incliné antérodorsalement (voir : fig 2).

Le frontal gauche MCD-4869a (Fig 2C) est court rostrocaudalement et son bord rostral porte une surface articulaire orientée dorsalement qui est limitée caudalement par un rebord surélevé. Une orientation dorsale de la surface articulaire du nasal se retrouve dans les frontaux des lambeosaurinés basaux et des Lambeosaurini et est liée à la présence d’une crête crânienne ( : fig 9). Cependant, la morphologie de la surface articulaire de MCD-4869a ne correspond pas exactement à celle des lambeosaurins connus. Les frontaux d’Arenysaurus ardevoli ont une surface articulaire pour le nasal (la plate-forme frontale) qui est beaucoup plus longue rostralement ( : fig 3A). Caudal au bord relevé de la surface articulaire rostrale, le frontal MCD-4869a est légèrement bombé dorsalement, comme cela est habituel chez les jeunes lambeosauriens .

La marge caudale du tiers dorsal du quadrate droit MCD-5278 (Fig 2D) est fortement incurvée caudalement, par rapport à la moitié ventrale du quadrate, formant un angle de 130°. Une courbure de moins de 150° est caractéristique des lambeosaurinés, bien qu’elle ait été acquise de manière convergente chez l’iguanodontien non hadrosauroïde Iguanodon bernissartensis et le saurolophine Shantungosaurus giganteus (voir ). L’encoche quadratojugale est déplacée ventralement et le centre de l’encoche se trouve ventral à la mi-hauteur du quadrate, comme chez de nombreux hadrosauroïdes basaux et saurolophes , mais aussi comme chez le lambeosaurin Sahaliyania elunchunorum (voir ).

Dentaires-L’échantillon BP comprend 19 dentaires (Fig 3). En vue dorsale, les dentaires sont sigmoïdes (par exemple, MCD-4743 et MCD-4963), bien que cela soit moins évident pour certains spécimens (MCD-4945, 4946, 5012 et 5096), probablement en raison de l’écrasement et de la préservation incomplète des extrémités rostrales et caudales. Le plus grand MCD-5007 est légèrement sigmoïde, donc cette caractéristique est indépendante de la taille. Contrairement aux autres dentaires, MCD-5008 ne semble pas être sigmoïde. Le plan occlusal (sensu : caractère 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) suit la courbure du dentaire ; il est parallèle à la face latérale du dentaire, chez MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 et MCD-5096. Cependant, cet état de caractère est manifestement biaisé par l’écrasement. L’étendue exacte de la pente édentée proximale du dentaire ne peut être connue car le bord rostrodorsal du dentaire est endommagé chez tous les spécimens. Quoi qu’il en soit, la pente édentée proximale était sans aucun doute assez courte, avec un rapport entre sa longueur et la distance entre la position de la dent la plus rostrale et le bord caudal du processus coronoïde ( : caractère 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) qui est inférieur à 0,20 chez MCD-4945, MCD-4963 et MCD-5007, au moins. Un rapport inférieur à 0,20 se rencontre chez les hadrosauroïdes non-hadrosauridés, mais aussi chez les lambeosauridés Arenysaurus ardevoli et Blasisaurus canudoi (voir : SI). L’angle de déflexion du bord ventral rostral du dentaire (mesuré comme dans : caractère 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) est assez variable, allant de 13º (MCD-4744) à 30º (MCD-4945). Elle est de 28º dans MCD-5007 ; 25º dans MCD-4963 ; 23º dans MCD-5096 ; et 16º dans MCD-5008. Cette gamme correspond à une variété d’hadrosauroïdes, y compris les formes basales (l’angle est de 16º, 24º et 26º chez Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni et Telmatosaurus transsylvanicus, respectivement), les saurolophines (l’angle est de 17.5º-26º, 22º-23º et 23º-29º chez Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum et Gryposaurus notabilis, respectivement) et les lambeosaurins (l’angle étant de 15°, 21° et 22°-32° chez le lambeosaurin Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis et Corythosaurus casuarius, respectivement ; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Cependant, les mesures d’angle dans les dentaires BP sont biaisées à divers degrés par les facteurs énumérés ci-dessus, elles doivent donc être considérées avec prudence. La déviation commence toujours légèrement rostralement au milieu de la batterie dentaire (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 et MCD-5012) ; MCD-5096 pourrait être une exception car la déviation semble commencer au milieu). La déflexion commence près du milieu de la batterie dentaire chez certains hadrosauroïdes non-hadrosauridés, mais aussi chez de nombreux lambeosaurinés (dont A. ardevoli et B. canudoi ; : SI). Chez d’autres lambeosaurines, elle se trouve dans une position légèrement plus rostrale ( : caractère 27, SI). Cependant, la variabilité entre les états de caractères au sein d’une même espèce lorsqu’un large échantillon est disponible (par exemple, chez le saurolophine B. canadensis ; : SI) suggère que ce caractère est variable intraspécifique.

Le renflement du bord ventral du dentaire en vue latérale ( : caractère 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) est variable au sein de l’échantillon. Le renflement est juste rostral par rapport au processus coronoïde chez MCD-4945 et peut-être MCD-5096 ; il se produit sous le processus coronoïde chez MCD-5008 ; la marge est droite chez MCD-5007 et MCD-4743. Le processus coronoïde semble légèrement incliné rostralement par rapport à l’axe principal de la batterie dentaire chez MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 et peut-être aussi chez MCD-5008, l’angle variant de 74,5º (MCD-5096) à 76º (MCD-5007). Une inclinaison légèrement supérieure (~80º) semble s’être produite dans MCD-5012 (ceci a été observé sur le terrain, où l’empreinte du processus coronoïde était encore visible ; voir Fig 3M). Le processus coronoïde est pratiquement vertical dans MCD-4946 (85°), qui est de taille comparable à MCD-4945. L’étendue de cette inclinaison a été considérée comme ayant une importance taxonomique ( : caractère 42), avec un angle supérieur à 82° se produisant chez les hadrosauroïdes non-hadrosauridés et un angle entre 69° et 82° se produisant chez la plupart des hadrosauridés. Nous avons mesuré cet angle par rapport à l’axe principal de la batterie dentaire (en gardant l’axe principal de la batterie dentaire elliptique horizontal), alors que Prieto-Márquez l’a mesuré par rapport à la marge dorsale des sillons alvéolaires de la batterie dentaire. Nous avons procédé ainsi parce que le bord dorsal des sillons alvéolaires est toujours plus ou moins endommagé et irrégulier dans les spécimens BP (Fig 3). La variabilité de l’angle dans l’échantillon BP est probablement une conséquence des facteurs de biais mentionnés ci-dessus. En outre, elle pourrait refléter une variabilité intraspécifique (ontogénétique et individuelle), comme pour d’autres caractéristiques morphologiques de l’échantillon BP. C’est ce que suggère l’absence d’une séparation nette en deux groupes parmi les dentaires BP.

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Fig 3. Dentaires provenant de l’ossification de Basturs Poble (en vue linguale, sauf indication contraire).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 sur le terrain avec l’empreinte du processus coronoïde (côté labial). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. La barre d’échelle est égale à 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

Le décompte des familles de dents, basé à la fois sur le décompte des sillons dentaires conservés dans les spécimens édentés et les dents in situ, et sur l’estimation des manquants (aucune batterie n’est complète), va de 25-28 dans les petits dentaires (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 et MCD-5096) à 33-34 dans le plus grand dentaire MCD-5007. Le nombre de dents dans les petites dentaires se trouve dans la gamme des hadrosauroïdes non-hadrosauridés ( : SI), mais cela n’a pas d’implications phylogénétiques à moins qu’ils appartiennent à des individus adultes parce que le nombre de positions de dents a augmenté avec l’âge (par exemple). Le décompte de MCD-5007 se situe dans la fourchette de la plupart des hadrosauridés (31-42 ; : SI) et plus proche des lambeosaurinés tels que Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi et du dentaire d’un lambeosauriné indéterminé qui était autrefois l’holotype de Koutalisaurus kohlerorum (voir ).

La position de l’extrémité caudale de la batterie dentaire est variable dans l’échantillon BP. Elle se trouve au ras de la marge caudale du processus coronoïde (spécimens MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 et MCD-5008), ou peut-être légèrement caudale par rapport à celle-ci (MCD-5012, MCD-5007 et MCD-4743). Il est légèrement rostral par rapport au bord caudal du processus coronoïde dans MCD-5096 ; et il est rostral par rapport au bord caudal du processus dans MCD-4946. L’échantillon présente donc les trois états de caractères codés par Prieto-Márquez, ce qui suggère que ce caractère n’est pas diagnostique ou que son état dans l’échantillon BP est biaisé par des facteurs taphonomiques. La première possibilité a des implications importantes, puisque la position de l’extrémité caudale de la batterie dentaire a été largement prise en compte dans les analyses phylogénétiques des hadrosauroïdes (par exemple .

Les sillons dentaires sont étroits et à côtés parallèles ; ils sont droits chez MCD-4836, 4945, 4963, 5007 et 5008, mais leur partie ventrale est incurvée rostralement chez MCD-4946.

Les dents ne sont partiellement conservées in situ que chez trois spécimens de petite taille (MCD-4743, MCD-5096 et MCD-5012 ; Fig 3K, 3L et 3Q). MCD-4743 et MCD-5096 sont de taille similaire (longueur totale estimée 190 mm), tandis que MCD-5012 est légèrement plus grand (longueur totale estimée ~220 mm), mais tous ces spécimens appartiennent à la classe des petites tailles (voir ci-dessous). Seule la moitié distale de la batterie de dents est préservée chez MCD-5096 (Figs 3K et 4A), tandis que MCD-4743 préserve le tiers distal et une partie de la partie médiane-mésiale de la batterie (Figs 3Q et 4B). MCD-5012 préserve la majeure partie de la batterie dentaire (Figs 3L et 4C). L’échantillon BP comprend également la partie la plus distale d’une batterie dentaire avec des dents provenant d’un dentaire droit plus grand (MCD-4726a), appartenant probablement à la classe des grandes tailles (voir ci-dessous).

Dans ces spécimens, trois dents sont présentes par famille de dents en vue linguale. Trois dents par famille de dents à mi-longueur de la batterie dentaire se rencontrent chez les hadrosauroïdes non-hadrosauridés, mais aussi chez de nombreux lambeosaurinés, dont Arenysaurus ardevoli et Blasisaurus canudoi (voir : caractère 2, SI).

Dans la batterie dentaire des dentaires BP, il y a trois dents fonctionnelles par famille exposées sur le plan occlusal dentaire. MCD-4726a n’a que deux dents fonctionnelles, mais il ne préserve que les dents les plus distales. Trois dents fonctionnelles sur la majeure partie de la batterie dentaire, diminuant à deux près des extrémités rostrale et caudale de la batterie dentaire, est la condition habituelle chez les hadrosauridés ( : caractère 3(2), SI).

Dans MCD-5012, le rapport hauteur/largeur basoapicale des couronnes dentaires varie de 2,6 à 2,9 dans les dents mésiales, de 2,8 à 2,9 dans les dents de la batterie moyenne et de 2,5 dans les dents distales (certaines couronnes mésiales sont plus larges que les couronnes de la batterie moyenne). Chez MCD-5096, ce rapport est de 2,7-2,9 dans les dents de la partie médiane de la batterie et de 2,5-2,9 dans les dents distales. Chez MCD-4743, ce rapport est de 2,6-2,7 dans les dents mésiales moyennes et de 2,3-2,5 dans les dents distales moyennes. La plus grande MCD-4726a a des dents plus fines avec un rapport hauteur/largeur de 3,0-3,1. Ce dernier rapport est partagé avec certains hadrosauroïdes non-hadrosauridés, des hadrosauridés saurolophins et également des hadrosauridés lambeosaurins ( : caractère 4, SI). Le rapport hauteur/largeur comparativement faible des couronnes des petites dentaires est partagé par certains hadrosauroïdes non-hadrosauridés, Hadrosaurus foulkii et certains hadrosauridés saurolophines ( : caractère 4, SI ; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204 ; ), mais cela pourrait être dû à un stade ontogénétique précoce des petites dentaires BP (voir ci-dessous) plutôt qu’à une affinité taxonomique.

Le motif des crêtes varie considérablement entre les dents de MCD-4743, MCD-5096 et MCD-5012 (Fig 4). MCD-5012 (Fig 4C1) présente un motif relativement complexe. Elle présente une crête primaire médiane fine et peu proéminente et une crête supplémentaire (accessoire) mésiale plus fine (Fig 4C2-4C5). La crête primaire semble être légèrement sigmoïde dans les couronnes médianes, car elle se courbe mésialement à son extrémité apicale ; cette courbure apicale semble absente dans les dents médianes distales, alors que la crête des dents distales est incurvée distalement. La crête supplémentaire est assez variable en longueur et en position. Chez certaines dents, elle s’étend sur toute la couronne ; parfois, une autre crête mésiale courte, partant du bord mésial, lui est confluente dans la moitié supérieure de la couronne ou lui est parallèle (Fig 4C3) ; parfois, seule cette dernière crête plus courte est présente. Parfois, la crête supplémentaire est centrée dans la moitié inférieure de la couronne et il existe une crête supplémentaire distincte dans la moitié supérieure de la couronne, très proche de l’épais bord mésial (Fig 4C3). Une dent possède deux crêtes supplémentaires faibles et très courtes dans la partie supérieure de la couronne (elle possède donc un total de quatre crêtes supplémentaires). Une crête supplémentaire fait défaut sur quelques couronnes les plus mésiales (Fig 4C2) et sur une couronne distale (Fig 4C5). Les couronnes de MCD-5096 ne présentent qu’une seule crête primaire médiane, fine et peu proéminente (Fig 4A) ; la crête est droite dans les dents médianes et légèrement incurvée distalement dans au moins certaines dents distales. MCD-4743 (Fig 4B) présente un modèle de crête intermédiaire entre ceux de MCD-5012 et MCD-5096. Une seule crête médiane primaire, fine et basse, est présente dans les dents mésiales et dans les dents mésiales de la partie médio-distale préservée de la dentition (Fig 4B1 et 4B2), comme dans MCD-5096, mais une crête supplémentaire plus fine, mésiale, est visible dans quelques couronnes distales (Fig 4B1). L’extrémité apicale de la crête médiane est légèrement courbée mésialement dans une dent médio-mésiale ; elle est légèrement courbée distalement dans les dents médio-distales, suivant la courbure vers l’arrière de la couronne. La crête primaire est toujours légèrement décalée à l’extrémité distale chez les trois spécimens. Cette variabilité du dessin de la crête dans les dentaires de petite taille correspond à une variabilité intraspécifique (individuelle), plutôt qu’à des distinctions taxonomiques. Les dents distales du grand MCD-4726a présentent une seule crête primaire médiane, fine et sigmoïde. Apicalement, la crête s’incurve en suivant la courbure distale de la couronne, mais elle s’incurve mésialement à l’apex dans la dernière couronne de remplacement inférieure ; la crête est également légèrement déplacée distalement dans cette couronne. La présence de crêtes supplémentaires dans les couronnes dentaires est une caractéristique primitive des hadrosauroïdes non-hadrosauridés, mais une crête supplémentaire mésiale est également présente dans les couronnes dentaires des lambeosaurines. Le modèle de crête supplémentaire chez les lambeosaurines est très variable, et les dents d’une même batterie de dents peuvent avoir ou non des crêtes supplemetaires .

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Fig 4. Variabilité des dents dentaires chez trois petits dentaires BP (en vue linguale).

(A) MCD-5096 (moitié caudale de la batterie de dents). (B) MCD-4743, dents distales (B1) et centro-proximales (B2). (C) MCD-5012, toute la batterie de dents (C1), les dents mésiales (C2), mésio-centrales (C3), centro-distales (C4) et distales (C5). Abréviations : pr, crête primaire ; sr, crête supplémentaire (accessoire). Pour l’ensemble des spécimens MCD-5096 et MCD-4743 et l’échelle, voir Fig 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Les marges mésiales et distales de la moitié apicale des couronnes dentaires portent de petits denticules papillaires chez les spécimens BP ; la disposition et la morphologie fine de ces denticules sont variables parmi les spécimens et au sein d’une même dentition. Les denticules marginaux des hadrosauroïdes non-hadrosauridés tels que Telmatosaurus transsylvanicus et Tethyshadros insularis sont cunéiformes à en forme de langue ( : caractère 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223 ; ).

Il est impossible d’identifier deux ou plusieurs groupes de dentaires dans l’échantillon BP, chacun étant clairement distinct morphologiquement. Tous les spécimens sont grossièrement similaires, et tous diffèrent les uns des autres par des détails mineurs qui sont plausiblement causés par des processus taphonomiques ou sont dus à la variabilité intraspécifique. La seule exception apparente est MCD-4946, qui diffère par le processus coronoïde moins incliné, la terminaison postérieure de la batterie de dents qui est rostrale à la marge caudale du processus coronoïde, et la partie ventrale des sillons alvéolaires incurvée mésialement. Cependant, cela pourrait être le résultat d’une déformation causée par des processus taphonomiques ainsi que par une restauration infidèle du spécimen (le processus coronoïde était collé au corps du dentaire).

Éléments axiaux-Les os axiaux (y compris les quelques tendons ossifiés collectés) représentent 44% de l’échantillon. Les chevrons de l’échantillon BP présentent de longues épines en forme de lanières. Le spécimen le plus grand et le plus complet (MCD-4850, Fig 5I), probablement du début de la série des chevrons, possède une épine extrêmement allongée et étroite caudocranialement et représente une partie proximale de la queue inhabituellement profonde. Chez les hadrosauridés, les chevrons sont plus longs que les épines neurales correspondantes, ou les deux sont égaux en proportion . Les vertèbres caudales proximales avec des chevrons plus longs que les épines neurales constituent une synapomorphie ambiguë des Saurolophinae pour Prieto-Márquez . Les épines neurales les plus complètes des vertèbres caudales proximales provenant du lit osseux BP sont également minces et allongées, mais proportionnellement moins que celles de MCD-4850 (Fig 5H). Les Lambeosaurines ont des épines neurales caudales proximales comparativement plus hautes par rapport aux hadrosauridés les plus basiques. Les hadrosauroïdes non-hadrosauridés du Campanien supérieur-Maastrichtien inférieur de l’archipel européen, Telmatosaurus transsylvanicus et Tethyshadros insularis, ont des épines neurales beaucoup plus basses et plus larges et des chevrons comparativement plus courts que ceux des vertèbres caudales proximales de l’échantillon BP. Weishampel et al. ont considéré les épines neurales très hautes comme apomorphes pour les Lambeosaurinae.

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Fig 5. Éléments axiaux provenant de l’ostéobase de Basturs Poble.

(A) MCD-4891, arc neural d’une vertèbre dorsale, vue antérieure. (B) MCD-4848, côte dorsale, vue antéropostérieure. (C) MCD-4966, centre sacral isolé, vue dorsale. (D) MCD-4995, centre sacré isolé, vue ventrale. (E) MCD-4897, centre sacré isolé, vue dorsale. (F) MCD-4851b, centre sacré isolé, vue articulaire. (G) MCD-4745, fragment de synsacrum, vue dorsale. (H) MCD-4938, arc neural d’une vertèbre caudale proximale, vue latérale droite. (I) MCD- 4850, chevron proximal, vue antéropostérieure (horizontal, au lieu de son orientation verticale naturelle). Abréviations : lfo, grands foramina ; nc, canal neural ; ssna, surface suturale pour l’arc neural ; upna, base des pédicelles non fusionnés de l’arc neural. La barre d’échelle est égale à 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Girdles-Les éléments des girdles sont sous-représentés. Le profil latéral du bord dorsal de la scapula est craniocaudalement droit chez MCD-4738 et MCD-4781 (Fig 6C), alors qu’il est incurvé et dorsalement convexe chez MCD-4826 (Fig 6B). Chez MCD-4738, le degré de courbure est intermédiaire entre celui de MCD-4781 et 4826 (Fig 6A). Les scapulae droites et courbées ont été considérées comme caractéristiques de clades distincts par Prieto-Márquez, mais la transition graduelle entre les deux extrêmes suggère que la courbure est variable intraspécifique dans l’échantillon BP. Le rapport entre la largeur dorsoventrale de la constriction proximale (“cou”) et la profondeur dorsoventrale de l’extrémité crânienne de la scapula ( : caractère 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) est de 0,51 chez MCD-4781, 0,56 chez MCD-4738, et 0,55 chez MCD-4826. Le “cou” est donc étroit (ratio ≤0,60) chez tous ces spécimens, comme il l’est chez de nombreux hadrosauroïdes, y compris certains lambeosaurins (par exemple, Arenysaurus ardevoli ; : SI). La scapula IPS-693-3, référencée à Pararhabdodon isonensis (voir ), a également un “cou” assez étroit. Cependant, les mesures sur lesquelles ce rapport est basé pourraient être affectées par des facteurs de conservation. Les scapulae MCD-4826 et MCD-4781 ont un processus pseudoacromion orienté rostrodorsalement, une caractéristique commune aux Lambeosaurinae. La crête deltoïde est dorsoventralement profonde et craniocaudalement longue, avec une marge ventrale relativement bien délimitée (état de caractère 1 du caractère 218 dans ) en comparaison avec les exemples pour les états de caractère 0 et 1 du caractère 218 dans Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Cependant, la crête deltoïde est délimitée plus clairement dans le plus grand MCD-4717 que dans les autres spécimens BP, et elle est beaucoup plus faible dans MCD-4738 (Fig 6A) que dans l’exemple pour l’état de caractère 218-1 dans Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). D’après Brett-Surman et Wagner , la crête deltoïde est plus clairement délimitée chez les adultes que chez les juvéniles ; ceci suggérerait que les scapulae de l’ossature BP proviennent toutes de non-adultes. Cependant, la partie proximale d’une omoplate gauche (IPS-693-3) référencée à P. isonensis (voir ) présente une crête deltoïde très peu marquée, bien qu’elle soit beaucoup plus grande que le plus grand spécimen BP.

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Fig 6. Éléments des gaines provenant de l’osbédo de Basturs Poble.

(A) MCD-4738, omoplate droite. (B) MCD-4826, omoplate gauche. (C) MCD-4781, omoplate droite. (D) MCD-4881, partie proximale d’un ischium droit. Abréviations : ip, pédoncule iliaque ; pac, processus de pseudo-acromion ; sb, lame scapulaire. La barre d’échelle est égale à 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Aucun iliaque et aucun pubis n’ont été trouvés. La courbure dans le coin caudodorsal de la marge distale du pédoncule iliaque du grand ischium MCD-4881 (Fig 6D) est bien développée en vue latéro-médiale (“thumb-like”). Il s’agit d’une synapomorphie des Lambeosaurinae .

Éléments des membres-Dix os sont suffisamment complets pour être identifiés comme des humeri. Selon les proportions globales de l’humérus mesurées comme un rapport entre la longueur totale et la largeur de la surface latérale de l’extrémité proximale ( : caractère 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), l’échantillon comprend une morphologie trapue et une morphologie élancée. Le premier (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 et MCD-4846, Fig 7D, 7H et 7I) a un rapport allant de 3.80-3.97 indépendamment de la taille, ce qui est dans la gamme des lambeosaurines, alors que le second (MCD-4825, Fig 7A ; rapport = 5.0) se trouve dans la gamme de certains saurolophines. MCD-4706 (Fig 7B) et MCD-5376a (Fig 7G) sont aussi manifestement plus trapus que MCD-4825, alors que MCD-4845 (Fig 7C) est intermédiaire entre les deux. MCD-4825 et 4706 ont une longueur totale similaire, mais la largeur juste proximale des condyles distaux est de 52 mm et 94 mm, respectivement. Le contour de la crête deltopectorale (DPC) semble être variable dans l’échantillon, mais les humérus ne peuvent pas être regroupés en deux ou plusieurs ensembles distincts sur la base de cette caractéristique (Fig 7). Le DPC de MCD-4825 (Fig 7A) a un profil angulaire distinct (ressemblant à un nez), tandis que celui de MCD-5021 (Fig 7D) est arrondi et celui de MCD-4818 (Fig 7F) est de forme intermédiaire. Le DPC du plus petit MCD-5009 (Fig 7F) est aussi arrondi que celui de MCD-5021, mais il est plus proéminent. Le rapport largeur du DPC/longueur totale est variable et varie de 0,15 (MCD-4746) à 0,23 (MCD-4845). Le DPC s’étend sur plus de la moitié de la longueur totale de l’humérus : le rapport longueur du DPC/longueur totale varie de 0,52 (MCD-4746) à 0,57 (MCD-4818). Tous les saurolophides se situent dans la fourchette de l’échantillon BP, tandis que les hadrosauroïdes non-hadrosauridés ont un rapport longueur DPC/longueur totale inférieur à 0,48 ( : caractère 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). Le DPC est orienté antérolatéralement dans la plupart des spécimens, mais semble être orienté antérieurement dans les spécimens MCD-4746, MCD-5021 et MCD-4846. Cependant, l’orientation du DPC semble être biaisée par l’écrasement, et sa signification taxonomique doit être évaluée avec prudence. Les humérus BP diffèrent de ceux des hadrosauroïdes non-hadrosauridés par la longueur et l’angulation du DPC .

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Fig 7. Humeri de la couche osseuse de Basturs Poble.

(A) MCD-4825, à gauche. (B) MCD-4706, gauche. (C) MCD-4845, droite. (D) MCD-5021, gauche. (E) MCD-4746, gauche. (F) MCD-4818, gauche. (G) MCD-5376a, gauche. (H) MCD-5009, gauche. (I) MCD-4846, droite. (J) MCD-5110, gauche. La barre d’échelle est égale à 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Les fémurs (23 spécimens ; Fig 8) et les tibias (20 spécimens ; Fig 9) sont les éléments appendiculaires les plus courants dans l’échantillon BP ; ils ont été utilisés pour l’étude histologique. La position du quatrième trochanter le long de la diaphyse du fémur semble être assez variable dans l’échantillon BP. Ce trochanter est situé au milieu du fémur (MCD-4801 et MCD-5011 ; Fig 8D et 8I), ou il s’étend plus sur la moitié supérieure (MCD-4729, MCD-4754 et MCD-5107 ; Fig 8C, 8E et 8K) ou plus sur la moitié inférieure (MCD-4702 et MCD-4708 ; Fig 8J et 8O) de la diaphyse. Bien qu’endommagé chez tous les spécimens, le quatrième trochanter semble également avoir une morphologie variable, étant toujours triangulaire, mais avec un degré variable d’asymétrie (il est nettement asymétrique chez MCD-4702 et MCD-4983, alors qu’il est symétrique chez MCD-4801). L’extension du quatrième trochanter le long de la diaphyse est également assez variable. La rainure intercondylienne crâniale du fémur est ouverte chez MCD-4708, alors qu’elle est fermée (en forme de tunnel) chez MCD-5011.

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Fig 8. Fémurs provenant de l’ossification de Basturs Poble, par ordre approximatif de taille décroissante.

(A) MCD-4742, à droite. (B) MCD-4941, gauche. (C) MCD-5107, à droite. (D) MCD-5011, gauche. (E) MCD-4754, droite. (F) MCD-4723, gauche. (G) MCD-4800, gauche. (H) MCD-4804, droite. (I) MCD-4801, droite. (J) MCD-4708, droite. (K) MCD-4729, gauche. (L) MCD-4802, gauche. (M) MCD-4704, gauche. (N) MCD-5104, droite. (O) MCD-4702, droite. (P) MCD-4987, gauche. (Q) MCD-4722, droite. (R) MCD-4998, gauche. (S) MCD-4983, droite. (T) MCD-4783, gauche. (U) MCD-4892, droite. (V) MCD-5369, droite. (W) MCD-5370, gauche. L’astérisque indique la position du 4ème trochanter. La barre d’échelle est égale à 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

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Fig 9. Tibias et fibules provenant de l’ossification de Basturs Poble, par ordre approximatif de taille décroissante.

Tibias : (A) MCD-5109, droite. (B) MCD-4728, droite. (C) MCD-4958, gauche. (D) MCD-4918, droite. (E) MCD-4701, droite. (F) MCD-4920, gauche. (G) MCD-4719, gauche. (H) MCD-5105, droite. (I) MCD-4705, gauche. (J) MCD-4784, droite. (K) MCD-4771, droite. (L) MCD-4886, gauche. (M) MCD-4796, droite. (N) MCD-4986, gauche. (O) MCD-4799, gauche. (P) MCD-4882, droite. (Q) MCD-4956, droite. (R) MCD-4721, droite. (S) MCD-7144, gauche. (T) MCD-5106, gauche. Fibules : (U) MCD-4889, gauche. (V) MCD-4912, droite. (W) MCD-4715, gauche. (X) MCD-4795, droite. (Y) MCD-4741, droite. (Z) MCD-4985, gauche. La barre d’échelle est égale à 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Comme pour les humérus, certains tibias sont plus robustes que d’autres de taille similaire (par ex, comparer MCD-4886 et MCD-4986 avec MCD-4796 ; Fig 9L, 9M et 9N).

L’extrémité distale du péroné, expansée crânialement, est en forme de massue chez MCD-4715 (Fig 9W) et MCD-4889 (Fig 9U), avec une expansion crâniale/antérieure proéminente. Cette expansion crânienne/antérieure est une caractéristique lambéosaurine qui est convergente chez Tanius sinensis et inversée chez le clade Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus. Comme pour les tibias, les fibules varient en robustesse : MCD-4715 est plus robuste que MCD-4889 (comparer Fig 9W et 9U).

En résumé, il existe une grande mais progressive variabilité morphologique parmi certains éléments squelettiques de l’échantillon, qui est attribuable à la variabilité intraspécifique plutôt qu’à des distinctions taxonomiques. La présence de deux morphes qui diffèrent en robustesse est évidente parmi les humeri, les tibias et les fibules. Les caractéristiques taxonomiques significatives de l’échantillon (caractéristiques du maxillaire, du jugal, du quadrate, du frontal, des humérus, de l’ischium et des fibules) suggèrent que les hadrosauroïdes BP appartiennent au clade Lambeosaurinae, tant dans le cas des individus de petite taille que de taille moyenne à grande (voir ci-dessous). Les caractéristiques primitives partagées avec les hadrosauroïdes non-hadrosauridés se retrouvent également au sein des Lambeosaurinae, ou sont sporadiquement présentes dans l’échantillon et attribuables à la variabilité individuelle ou aux biais taphonomiques.