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Informazioni tassonomiche e confronto

In generale, i resti BP in studio non possono essere immediatamente e chiaramente riferiti a due o più taxa distinti su base morfologica, come già notato da Martín et al. e Gaete . Questo è anche il caso degli adrosauridi bonebeds del Nord America e dell’Asia che sono considerati monotassici in assenza di prove del contrario. Tuttavia, Blanco et al. hanno identificato due diversi taxa (un piccolo e forse nano adrosauroide basale e un più grande lambeosaurino) nel campione BP sulla base della morfometria dei dentari. I dati tassonomici dell’intero campione BP devono essere valutati per sostenere o confutare l’ipotesi di Blanco et al.

Elementi cranici – Gli elementi tassonomicamente più informativi nello scheletro degli adrosauroidi sono quelli del cranio, che purtroppo sono rari nel campione BP.

Come notato da Prieto-Márquez et al. , la piccola mascella destra MCD-5099 (Fig 2A) è proporzionalmente corta e il suo processo dorsale è alto, come nei lambeosaurini . Il profilo dorsale del processo è arrotondato con l’apice nella parte centrale dell’elemento, ma il suo margine dorsale è danneggiato. Sulla superficie laterale danneggiata del processo dorsale non si può distinguere alcuna faccetta jugale ruvida o depressa, quindi le caratteristiche diagnostiche degli Tsintaosaurini non possono essere verificate. Gli alveoli sdentati sono relativamente grandi considerando le dimensioni dell’osso (la loro larghezza mesiodistale misurata tra i punti medi dei setti alveolari è di 5-5,5 mm), ma questo potrebbe essere legato all’immaturità.

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Fig 2. Elementi del cranio da Basturs Poble bonebed.

(A) Mascella destra (MCD-5099), vista laterale. (B) Jugal destro (MCD-5100), vista laterale. (C) Frontale sinistro (MCD-4869a) in vista dorsale (C1) e laterale (C2). (D) Quadrato destro (MCD-5278), vista laterale (ruotato di 90° in senso orario rispetto al suo orientamento anatomico). E) Esoccipitale destro (MCD-4851a), vista anteriore. Abbreviazioni: al, alveolo; cef, fossa cerebrale; co, condiloide; cvf, flangia caudoventrale del jugal; dp, processo dorsale della mascella; ecs, ripiano ectopterigoideo; lc, condilo distale laterale del quadrato; mxc, canale mascellare; nprfs, superficie di articolazione per prefrontale e nasale; oc, costrizione orbitale; or, orbita; palp, processo palatino; pap, processo paroccipitale; pmxs, ripiano premascellare; popo, processo postorbitale; qh, testa quadrata; qjf, flangia quadratogiugale; qjn, tacca quadratogiugale; rp, processo rostrale. Barra della scala uguale a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

La jugal destra MCD-5100 (Fig 2B) è più informativa. È rostrocaudalmente corto e robusto. Il rapporto tra la lunghezza massima rostrocaudale e l’altezza minima del collo jugale è 3,4. Il suo processo rostrale è troncato rostralmente ed espanso dorsoventralmente. Il margine rostrale del processo è dritto. La sua forma suggerisce una faccetta articolare stretta, alta e verticale sulla mascella, che di conseguenza doveva avere un processo dorsale alto per accoglierlo. Le costrizioni orbitali e infratemporali, e la flangia caudoventrale, sono profonde come in alcuni lambeosaurini (per esempio, Amurosaurus riabinini; ). La combinazione di tutti questi caratteri indica che il jugal appartiene a un adrosauride lambeosaurino. L’assenza dell’apice rostrale, combinata con un margine rostrale diritto del processo rostrale della jugal, è una caratteristica che è limitata ai lambeosaurini Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis e forse Tsintaosaurus spinorhinus (vedi : SI). Il processo rostrale è inclinato anterodorsalmente a circa 60° rispetto al corpo della jugal. Un’inclinazione simile forse si verifica nel lambeosaurino basale Aralosaurus tuberiferus (vedi : fig 4A).

Il processo rostrale della jugale sinistra MPZ 99/667, olotipo di Blasisaurus canudoi, ha una leggera inclinazione rostrale e forse anche un margine rostrale diritto, ma il suo margine rostrale è danneggiato (vedi ). La flangia quadrato-giugale parzialmente conservata di MCD-5100 sembra essere a forma di uncino come quella della jugal di B. canudoi. Tuttavia, la flangia quadrato-giugale di B. canudoi è più alta e più sottile di quella di MCD-5100. Anche la flangia caudoventrale è più sottile, ed è asimmetrica e caudalmente obliqua. L’ampia tacca tra la flangia caudoventrale e il processo quadrato-giugale che si trova nella jugal di B. canudoi e di molti saurolofini (per esempio, Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis e Maiasaura peeblesorum; ) probabilmente non è presente in MCD-5100. Questa tacca manca anche nelle giugali del lambeosaurino Charonosaurus jiayinensis e Olorotitan arharensis. La jugale sinistra parzialmente conservata MPZ2011/1 riferita all’Arenysaurus ardevoli da Cruzado-Caballero et al. differisce anche da MCD-5100, perché il suo processo rostrale non è inclinato anterodorsalmente (vedi : fig 2).

La frontale sinistra MCD-4869a (Fig 2C) è corta rostrocaudalmente e il suo margine rostrale porta una superficie articolare rivolta dorsalmente che è delimitata caudalmente da un bordo rialzato. Un orientamento dorsale della superficie articolare per il nasale si verifica nei frontali dei lambeosaurini basali e dei Lambeosaurini ed è legato alla presenza di una cresta cranica (: fig 9). Tuttavia, la morfologia della superficie articolare di MCD-4869a non corrisponde esattamente a quella dei lambeosaurini conosciuti. I frontali di Arenysaurus ardevoli hanno una superficie articolare per il nasale (la piattaforma frontale) che è molto più lunga rostralmente (: fig 3A). Caudalmente al bordo rialzato della superficie articolare rostrale, il frontale MCD-4869a è leggermente bombato dorsalmente, come è usuale nei giovani lambeosaurini.

Il margine caudale del terzo dorsale del quadrato destro MCD-5278 (fig 2D) è fortemente curvato caudalmente, rispetto alla metà ventrale del quadrato, formando un angolo di 130°. Una curvatura inferiore a 150° è caratteristica dei lambeosaurini, sebbene sia stata acquisita in modo convergente nell’iguanodontiano non-hadrosauroide Iguanodon bernissartensis e nel saurolofo Shantungosaurus giganteus (vedi ). La tacca quadrato-giugale è spostata ventralmente e il centro della tacca si trova ventralmente alla metà dell’altezza del quadrato, come in molti adrosauroidi basali e adrosauridi saurolofini, ma anche come nel lambeosaurino Sahaliyania elunchunorum (vedi ).

Dentari-Il campione BP include 19 dentari (Fig 3). In vista dorsale, le dentarie sono sigmoidi (ad esempio, MCD-4743 e MCD-4963), anche se questo è meno evidente in alcuni esemplari (MCD-4945, 4946, 5012 e 5096), probabilmente a causa di schiacciamento e conservazione incompleta delle estremità rostrali e caudali. Il più grande MCD-5007 è leggermente sigmoide, quindi questa caratteristica è indipendente dalle dimensioni. A differenza degli altri dentari, MCD-5008 non sembra essere sigmoide. Il piano occlusale (sensu : carattere 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) segue la curvatura del dentario; è parallelo al lato laterale del dentario, in MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 e MCD-5096. Tuttavia, questo stato di carattere è ovviamente influenzato dallo schiacciamento. L’esatta estensione della pendenza edentula prossimale del dentario non può essere conosciuta perché il margine rostrodorsale del dentario è danneggiato in tutti gli esemplari. In ogni caso, il pendio edentulo prossimale era senza dubbio abbastanza corto, con un rapporto tra la sua lunghezza e la distanza tra la posizione del dente più rostrale e il margine caudale del processo coronoideo (: carattere 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) che è inferiore a 0,20 in MCD-4945, MCD-4963 e MCD-5007, almeno. Un rapporto inferiore a 0,20 si verifica in adrosauroidi non-hadrosauridi, ma anche nei lambeosaurini Arenysaurus ardevoli e Blasisaurus canudoi (vedi : SI). L’angolo di deviazione del margine ventrale rostrale del dentario (misurato come in : carattere 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) è abbastanza variabile, andando da 13º (MCD-4744) a 30º (MCD-4945). È di 28º in MCD-5007; 25º in MCD-4963; 23º in MCD-5096; e 16º in MCD-5008. Questo intervallo corrisponde a una varietà di adrosauroidi, comprese le forme basali (l’angolo è di 16º, 24º e 26º in Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni e Telmatosaurus transsylvanicus, rispettivamente), saurolofini (l’angolo è di 17.5º-26º, 22º-23º e 23º-29º in Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum e Gryposaurus notabilis, rispettivamente) e lambeosaurine (l’angolo è 15°, 21° e 22°-32° nel lambeosaurino Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis e Corythosaurus casuarius, rispettivamente; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Tuttavia, le misure angolari nelle dentarie BP sono distorte in vari gradi dai fattori elencati sopra, quindi devono essere considerate con cautela. La deviazione inizia sempre leggermente rostralmente al centro della batteria dentaria (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 e MCD-5012); MCD-5096 potrebbe essere un’eccezione poiché la deviazione sembra iniziare a metà). La deviazione inizia vicino alla metà della batteria dentaria in alcuni adrosauroidi non-hadrosauridi, ma anche in molti lambeosaurini (inclusi A. ardevoli e B. canudoi; : SI). In altri lambeosaurini, si presenta in una posizione leggermente più rostrale (: carattere 27, SI). Tuttavia, la variabilità tra gli stati del carattere all’interno di una singola specie quando è disponibile un ampio campione (ad esempio, nel saurolophine B. canadensis; : SI) suggerisce che questo carattere è intraspecifico variabile.

Il rigonfiamento del margine ventrale del dentario in vista laterale (: carattere 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) è variabile all’interno del campione. Il rigonfiamento è appena rostrale al processo coronoideo in MCD-4945 e forse MCD-5096; si verifica sotto il processo coronoideo in MCD-5008; il margine è diritto in MCD-5007 e MCD-4743. Il processo coronoideo appare leggermente inclinato rostralmente rispetto all’asse principale della batteria dentaria in MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 e forse anche in MCD-5008, l’angolo varia da 74,5º (MCD-5096) a 76º (MCD-5007). Un’inclinazione leggermente maggiore (~80º) sembra essersi verificata in MCD-5012 (questo è stato osservato sul campo, dove l’impronta del processo coronoideo era ancora visibile; vedi Fig 3M). Il processo coronoideo è praticamente verticale in MCD-4946 (85°), che è paragonabile per dimensioni a MCD-4945. L’estensione di questa inclinazione è stata considerata di importanza tassonomica (: carattere 42), con un angolo maggiore di 82° che si verifica negli adrosauroidi non-hadrosauridi e un angolo tra 69° e 82° che si verifica nella maggior parte degli adrosauridi. Abbiamo misurato questo angolo rispetto all’asse principale della batteria dentaria (mantenendo l’asse principale della batteria dentaria ellittica orizzontale), mentre Prieto-Márquez lo ha misurato rispetto al margine dorsale dei solchi alveolari della batteria dentaria. Abbiamo fatto questo perché il margine dorsale dei solchi alveolari è sempre più o meno danneggiato e irregolare negli esemplari BP (Fig 3). La variabilità dell’angolo nel campione BP è probabilmente una conseguenza dei fattori di distorsione notati sopra. Inoltre, potrebbe riflettere la variabilità intraspecifica (ontogenetica e individuale), come per altre caratteristiche morfologiche nel campione BP. Questo è suggerito dalla mancanza di una netta separazione in due gruppi tra i dentari BP.

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Fig 3. Dentari dal letto osseo di Basturs Poble (in vista linguale, se non specificato altrimenti).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 nel campo con l’impronta del processo coronoideo (lato labiale). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Barra della scala uguale a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

Il conteggio delle famiglie di denti, basato sia sul conteggio dei solchi dentari conservati negli esemplari sdentati e nei denti in situ, sia sulla stima di quelli mancanti (nessuna batteria è completa), varia da 25-28 nei dentari piccoli (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 e MCD-5096) a 33-34 nel dentario maggiore MCD-5007. Il conteggio nei piccoli dentari si trova all’interno dell’intervallo degli adrosauroidi non-hadrosauridi (: SI), ma questo non ha implicazioni filogenetiche a meno che non appartengano a individui adulti perché il numero di posizioni dei denti è aumentato con l’età (es. ). Il conteggio di MCD-5007 è all’interno della gamma della maggior parte degli adrosauridi (31-42; : SI) e più vicino ai lambeosaurini come Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi e al dentario di un lambeosaurino indeterminato che in passato era l’olotipo di Koutalisaurus kohlerorum (vedi ).

La posizione dell’estremità caudale della batteria dentaria è variabile all’interno del campione BP. Si trova a filo del margine caudale del processo coronoideo (esemplari MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 e MCD-5008), o forse leggermente caudale ad esso (MCD-5012, MCD-5007 e MCD-4743). È leggermente rostrale al margine caudale del processo coronoideo in MCD-5096; ed è rostrale al margine caudale del processo in MCD-4946. Il campione presenta quindi tutti e tre gli stati dei caratteri codificati da Prieto-Márquez, suggerendo che questo carattere non è diagnostico o che il suo stato nel campione BP è influenzato da fattori tafonomici. La prima possibilità ha implicazioni importanti, poiché la posizione dell’estremità caudale della batteria dentaria è stata ampiamente considerata nelle analisi filogenetiche degli adrosauroidi (ad es.

I solchi dentali sono stretti e a lati paralleli; sono diritti in MCD-4836, 4945, 4963, 5007 e 5008, ma la loro parte ventrale è curva rostralmente in MCD-4946.

I denti sono parzialmente conservati in situ solo in tre esemplari di piccole dimensioni (MCD-4743, MCD-5096 e MCD-5012; Fig 3K, 3L e 3Q). MCD-4743 e MCD-5096 hanno dimensioni simili (lunghezza totale stimata 190 mm), mentre MCD-5012 è leggermente più grande (lunghezza totale stimata ~220 mm), ma tutti rientrano nella classe di dimensioni piccole (vedi sotto). Solo la metà distale della batteria di denti è conservata in MCD-5096 (Figg. 3K e 4A), mentre MCD-4743 conserva il terzo distale e una porzione della parte medio-mesiale della batteria (Figg. 3Q e 4B). MCD-5012 conserva la maggior parte della batteria di denti (Figg. 3L e 4C). Il campione BP include anche la porzione più distale di una batteria dentaria con denti di un dentario destro più grande (MCD-4726a), probabilmente appartenente alla classe di grandi dimensioni (vedi sotto).

In questi esemplari, sono presenti tre denti per famiglia dentaria in vista linguale. Tre denti per famiglia di denti a metà lunghezza della batteria dentaria si verificano in adrosauroidi non-hadrosauridi, ma anche in molti lambeosaurini, compresi Arenysaurus ardevoli e Blasisaurus canudoi (vedi: carattere 2, SI).

Nella batteria dentaria dei dentari BP, ci sono tre denti funzionali per famiglia esposti sul piano occlusale dentario. MCD-4726a ha solo due denti funzionali, ma conserva solo i denti più distali. Tre denti funzionali per la maggior parte della batteria dentaria, che diminuiscono a due vicino alle estremità rostrali e caudali della batteria dentaria, è la condizione usuale negli adrosauridi (: carattere 3(2), SI).

In MCD-5012, il rapporto altezza/larghezza basoapicale delle corone dentarie varia da 2,6-2,9 nei denti mesiali, 2,8-2,9 nei denti mediani e 2,5 nei denti distali (alcune corone mesiali sono più larghe di quelle mediane). In MCD-5096, questo rapporto è 2,7-2,9 nei denti medio-bachiari e 2,5-2,9 nei denti distali. In MCD-4743, il rapporto è 2,6-2,7 nei denti medio-mesiali e 2,3-2,5 nei denti medio-distali. Il più grande MCD-4726a ha denti più sottili con un rapporto altezza/larghezza di 3.0-3.1. Quest’ultimo rapporto è condiviso con alcuni adrosauridi non-hadrosauridi, adrosauridi saurolofini e anche adrosauridi lambeosaurini (: carattere 4, SI). Il rapporto altezza/larghezza relativamente basso delle corone dei dentari più piccoli è condiviso da alcuni adrosauroidi non adrosauridi, Hadrosaurus foulkii e alcuni adrosauridi saurolofini (: carattere 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), ma questo potrebbe essere dovuto a uno stadio ontogenetico precoce dei piccoli dentari BP (vedi sotto) piuttosto che a una affinità tassonomica.

Il modello di cresta varia considerevolmente tra i denti di MCD-4743, MCD-5096 e MCD-5012 (Fig 4). MCD-5012 (Fig 4C1) ha un modello relativamente complesso. C’è una sottile e poco prominente cresta primaria mediana e una più sottile cresta mesiale supplementare (accessoria) (Fig 4C2-4C5). La cresta primaria sembra essere leggermente sigmoide nelle corone medio-mesiali perché si piega mesialmente alla sua estremità apicale; questa piegatura apicale sembra mancare nei denti medio-distali, mentre la cresta dei denti distali è curva distalmente. La cresta supplementare è piuttosto variabile in lunghezza e posizione. In alcuni denti, si estende per tutta la corona; a volte un’altra, breve cresta mesiale che parte dal bordo mesiale è confluente con essa nella metà superiore della corona o è parallela ad essa (Fig 4C3); occasionalmente, si verifica solo quest’ultima cresta più corta. A volte, la cresta supplementare è centrata nella metà inferiore della corona e c’è una distinta cresta supplementare nella metà superiore della corona molto vicina al margine mesiale spesso (Fig 4C3). Un dente ha due creste supplementari deboli e molto corte nella parte superiore della corona (quindi, ha un totale di quattro creste supplementari). Una cresta supplementare manca in alcune corone più mesiali (Fig 4C2) e in una corona distale (Fig 4C5). Le corone di MCD-5096 hanno solo una singola cresta primaria mediana che è sottile e poco prominente (Fig 4A); la cresta è diritta nei denti mediali e leggermente curva distalmente in almeno alcuni denti distali. MCD-4743 (Fig 4B) ha un modello di cresta che è intermedio tra quelli di MCD-5012 e MCD-5096. Una singola cresta primaria mediana che è sottile e bassa si presenta nei denti medio-mesiali e nei denti mesiali della porzione medio-distale conservata della dentizione (Fig 4B1 e 4B2), come in MCD-5096, ma una cresta supplementare più sottile, mesiale, è visibile in alcune corone distali (Fig 4B1). L’estremità apicale della cresta mediana è leggermente piegata mesialmente in un dente medio-mesiale; è leggermente piegata distalmente nei denti medio-distali, seguendo la piegatura all’indietro della corona. La cresta primaria è sempre leggermente spostata distalmente in tutti e tre gli esemplari. Questa variabilità nel modello di cresta nei dentari di piccole dimensioni è concorde con la variabilità intraspecifica (individuale), piuttosto che con le distinzioni tassonomiche. I denti distali del più grande MCD-4726a hanno una singola cresta primaria mediana che è sottile e sigmoide. Apicalmente, la cresta si curva seguendo la curvatura distale della corona, ma si curva mesialmente all’apice nell’ultima corona di ricambio inferiore; la cresta è anche leggermente spostata distalmente in questa corona. La presenza di creste supplementari nelle corone dentarie è una caratteristica primitiva degli adrosauroidi non-hadrosauridi, ma una cresta mesiale supplementare si verifica anche nelle corone dentarie dei lambeosaurini. Il modello della cresta supplementare nei lambeosaurini è altamente variabile, e i denti della stessa batteria dentaria possono avere o mancare di creste supplementari.

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Fig 4. Variabilità dei denti in tre piccoli dentari BP (in vista linguale).

(A) MCD-5096 (metà caudale della batteria di denti). (B) MCD-4743, denti distali (B1) e centro-prosimali (B2). (C) MCD-5012, l’intera batteria di denti (C1), mesiale (C2), mesio-centrale (C3), centro-distale (C4) e distale (C5). Abbreviazioni: pr, cresta primaria; sr, cresta supplementare (accessoria). Per l’insieme degli esemplari MCD-5096 e MCD-4743 e la scala, vedi Fig 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Sia i margini mesiali che i margini distali della metà apicale delle corone dei denti portano piccoli denticoli simili a papille negli esemplari BP; la disposizione e la morfologia fine di questi denticoli è variabile tra gli esemplari e all’interno di una singola dentizione. I denticoli marginali degli adrosauridi non-hadrosauroidi come Telmatosaurus transsylvanicus e Tethyshadros insularis sono a forma di cuneo o di lingua (: carattere 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

È impossibile identificare due o più gruppi di dentari nel campione BP, ognuno dei quali è chiaramente distinto morfologicamente. Tutti gli esemplari sono approssimativamente simili, e tutti differiscono l’uno dall’altro in dettagli minori che sono plausibilmente causati da processi tafonomici o sono dovuti alla variabilità intraspecifica. L’unica eccezione apparente è MCD-4946, che differisce per il processo coronoideo meno inclinato, la terminazione posteriore della batteria di denti che è rostrale al margine caudale del processo coronoideo, e la parte ventrale mesialmente curva dei solchi alveolari. Tuttavia, questo potrebbe essere il risultato di una deformazione causata da processi tafonomici così come da un restauro infedele dell’esemplare (il processo coronoideo era incollato al corpo del dentario).

Elementi assiali-Ossa assiali (inclusi i pochi tendini ossificati raccolti) rappresentano il 44% del campione. I chevrons del campione BP hanno spine lunghe, simili a cinghie. L’esemplare più grande e completo (MCD-4850, Fig 5I), probabilmente dell’inizio della serie chevron, ha una spina estremamente allungata e stretta caudocranicamente e rappresenta una parte prossimale della coda insolitamente profonda. Negli adrosauridi, i chevrons sono più lunghi delle corrispondenti spine neurali, o i due sono uguali in proporzione. Le vertebre caudali prossimali con chevrons più lunghi delle spine neurali costituiscono una sinapomorfia ambigua dei Saurolophinae per Prieto-Márquez. Le spine neurali più complete delle vertebre caudali prossimali dal letto osseo BP sono anche sottili e allungate, ma proporzionalmente meno di MCD-4850 (Fig 5H). I lambeosaurini hanno spine neurali caudali prossimali relativamente più alte rispetto alla maggior parte degli adrosauroidi basali. Gli adrosauroidi non adrosauridi del Campaniano superiore – Maastrichtiano inferiore dell’arcipelago europeo, Telmatosaurus transsylvanicus e Tethyshadros insularis, hanno spine neurali molto più basse e più larghe e chevrons relativamente più brevi di quelli nelle vertebre caudali prossimali del campione BP. Weishampel et al. consideravano le spine neurali molto alte apomorfe per i Lambeosaurinae.

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Fig 5. Elementi assiali dal letto osseo di Basturs Poble.

(A) MCD-4891, arco neurale di una vertebra dorsale, vista anteriore. (B) MCD-4848, costola dorsale, vista anteroposteriore. (C) MCD-4966, centro sacrale isolato, vista dorsale. (D) MCD-4995, centro sacrale isolato, vista ventrale. (E) MCD-4897, centro sacrale isolato, vista dorsale. (F) MCD-4851b, centrum sacrale isolato, vista articolare. (G) MCD-4745, frammento di sinsacro, vista dorsale. (H) MCD-4938, arco neurale di una vertebra caudale prossimale, vista laterale destra. (I) MCD- 4850, chevron prossimale, vista anteroposteriore (orizzontale, invece del suo naturale orientamento verticale). Abbreviazioni: lfo, foramina grande; nc, canale neurale; ssna, superficie suturale dell’arco neurale; upna, base dei pedicelli non fusi dell’arco neurale. Barra della scala uguale a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Girdles-Elements from the girdles are under-represented. Il profilo laterale del margine dorsale della scapola è craniocaudalmente diritto in MCD-4738 e MCD-4781 (Fig 6C), mentre è curvo e dorsalmente convesso in MCD-4826 (Fig 6B). In MCD-4738, il grado di curvatura è intermedio tra quello di MCD-4781 e 4826 (Fig 6A). Scapole diritte e curve sono state considerate caratteristiche di cladi distinte da Prieto-Márquez, ma la transizione graduale tra i due estremi suggerisce che la curvatura è intraspecificamente variabile nel campione BP. Il rapporto tra la larghezza dorsoventrale della costrizione prossimale (“collo”) e la profondità dorsoventrale dell’estremità craniale della scapola (: carattere 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) è 0,51 in MCD-4781, 0,56 in MCD-4738, e 0,55 in MCD-4826. Il “collo” è quindi stretto (rapporto ≤0,60) in tutti questi esemplari, come in molti adrosauroidi, compresi alcuni lambeosaurini (ad esempio, Arenysaurus ardevoli; : SI). La scapola IPS-693-3, riferita a Pararhabdodon isonensis (vedi ), ha anche un “collo” piuttosto stretto. Tuttavia, le misure su cui si basa questo rapporto potrebbero essere influenzate da fattori di conservazione. Le scapole MCD-4826 e MCD-4781 hanno un processo pseudoacromion diretto rostrodorsalmente, una caratteristica comune nei Lambeosaurinae. La cresta deltoidea è profonda dorsoventralmente e lunga craniocaudalmente, con un margine ventrale relativamente ben delimitato (stato 1 del carattere 218 in ) rispetto agli esempi per lo stato 0 e 1 del carattere 218 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Tuttavia, la cresta deltoidea è delimitata più chiaramente nel più grande MCD-4717 che negli altri esemplari BP, ed è molto più debole in MCD-4738 (Fig 6A) che nell’esempio per lo stato del carattere 218-1 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Secondo Brett-Surman e Wagner , la cresta deltoidea è più chiaramente demarcata negli adulti che nei giovani; questo suggerirebbe che le scapole del letto osseo BP sono tutte di non adulti. Tuttavia, la parte prossimale di una scapola sinistra (IPS-693-3) riferita a P. isonensis (vedi ) ha una cresta deltoidea molto debole, sebbene sia molto più grande del più grande esemplare BP.

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Fig 6. Elementi delle guaine dal letto osseo di Basturs Poble.

(A) MCD-4738, scapola destra. (B) MCD-4826, scapola sinistra. (C) MCD-4781, scapola destra. (D) MCD-4881, porzione prossimale di un ischio destro. Abbreviazioni: ip, peduncolo iliaco; pac, processo pseudoacromion; sb, lama scapolare. Barra della scala uguale a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Non sono stati trovati iliaci e pube. La curvatura nell’angolo caudodorsale del margine distale del peduncolo iliaco del grande ischio MCD-4881 (Fig 6D) è ben sviluppata nella vista lateromediale (“a pollice”). Questa è una sinapomorfia dei Lambeosaurinae.

Elementi degli arti – Dieci ossa sono sufficientemente complete per essere identificate come omeri. Secondo le proporzioni complessive dell’omero misurate come rapporto tra la lunghezza totale e la larghezza della superficie laterale dell’estremità prossimale (: carattere 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), il campione include un morfo tozzo e uno snello. Il primo (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 e MCD-4846, Fig 7D, 7H e 7I) ha un rapporto che va da 3,80-3,97 indipendentemente dalle dimensioni, che è all’interno del range per i lambeosaurini, mentre il secondo (MCD-4825, Fig 7A; rapporto = 5,0) si trova all’interno del range di alcuni saurolophine. MCD-4706 (Fig 7B) e MCD-5376a (Fig 7G) sono anche evidentemente più tozzi di MCD-4825, mentre MCD-4845 (Fig 7C) è intermedio tra i due. MCD-4825 e 4706 hanno una lunghezza totale simile, ma la larghezza appena prossimale ai condili distali è di 52 mm e 94 mm, rispettivamente. Il contorno della cresta deltopettorale (DPC) sembra essere variabile nel campione, ma gli omeri non possono essere raggruppati in due o più serie distinte sulla base di questa caratteristica (Fig 7). La DPC di MCD-4825 (Fig 7A) ha un distinto profilo angolare (tipo naso), mentre quella di MCD-5021 (Fig 7D) è arrotondata e quella di MCD-4818 (Fig 7F) è di forma intermedia. La DPC del più piccolo MCD-5009 (Fig 7F) è arrotondata come quella di MCD-5021, ma è più prominente. Il rapporto larghezza DPC/lunghezza totale è variabile e va da 0,15 (MCD-4746) a 0,23 (MCD-4845). La DPC si estende per più della metà della lunghezza totale dell’omero: il rapporto lunghezza DPC/lunghezza totale varia da 0,52 (MCD-4746) a 0,57 (MCD-4818). Tutti i saurolofidi sono all’interno del range del campione BP, mentre gli adrosauridi non-hadrosauridi hanno un rapporto lunghezza DPC/lunghezza totale inferiore a 0,48 (: carattere 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). La DPC è orientata anterolateralmente nella maggior parte degli esemplari, ma sembra essere orientata anteriormente negli esemplari MCD-4746, MCD-5021 e MCD-4846. Tuttavia, l’orientamento del DPC sembra essere distorto dallo schiacciamento, e il suo significato tassonomico deve essere valutato con cautela. Gli omeri BP differiscono da quelli degli adrosauroidi non-hadrosauridi per la lunghezza e l’angolazione della DPC .

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Fig 7. Umeri dal letto osseo Basturs Poble.

(A) MCD-4825, a sinistra. (B) MCD-4706, sinistra. (C) MCD-4845, destra. (D) MCD-5021, a sinistra. (E) MCD-4746, sinistra. (F) MCD-4818, sinistra. (G) MCD-5376a, sinistra. (H) MCD-5009, a sinistra. (I) MCD-4846, destra. (J) MCD-5110, a sinistra. Barra della scala uguale a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Femore (23 esemplari; Fig 8) e tibie (20 esemplari; Fig 9) sono gli elementi appendicolari più comuni nel campione BP; questi sono stati utilizzati per lo studio istologico. La posizione del quarto trocantere lungo l’asse del femore sembra essere abbastanza variabile nel campione BP. Questo trocantere si trova al centro del femore (MCD-4801 e MCD-5011; Fig 8D e 8I), oppure si estende più sulla metà superiore (MCD-4729, MCD-4754 e MCD-5107; Fig 8C, 8E e 8K) o più sulla metà inferiore (MCD-4702 e MCD-4708; Fig 8J e 8O) dell’asta. Anche se danneggiato in tutti gli esemplari, il quarto trocantere sembra essere variabile nella morfologia, essendo sempre triangolare, ma con un grado variabile di asimmetria (è marcatamente asimmetrico in MCD-4702 e MCD-4983, mentre è simmetrico in MCD-4801). Il quarto trocantere è anche piuttosto variabile in estensione lungo l’asta. Il solco intercondilare craniale del femore è aperto in MCD-4708, mentre è chiuso (a tunnel) in MCD-5011.

pollice
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Fig 8. Femori dal letto osseo di Basturs Poble, in ordine approssimativo di grandezza decrescente.

(A) MCD-4742, a destra. (B) MCD-4941, sinistra. (C) MCD-5107, destra. (D) MCD-5011, sinistra. (E) MCD-4754, destra. (F) MCD-4723, sinistra. (G) MCD-4800, sinistra. (H) MCD-4804, destra. (I) MCD-4801, destra. (J) MCD-4708, destra. (K) MCD-4729, sinistra. (L) MCD-4802, sinistra. (M) MCD-4704, sinistra. (N) MCD-5104, destra. (O) MCD-4702, destra. (P) MCD-4987, sinistra. (Q) MCD-4722, destra. (R) MCD-4998, sinistra. (S) MCD-4983, destra. (T) MCD-4783, sinistra. (U) MCD-4892, destra. (V) MCD-5369, a destra. (W) MCD-5370, sinistra. L’asterisco indica la posizione del 4° trocantere. Barra della scala uguale a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

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Fig 9. Tibie e fibule dal letto osseo di Basturs Poble, in ordine approssimativo di grandezza decrescente.

Tibie: (A) MCD-5109, a destra. (B) MCD-4728, destra. (C) MCD-4958, sinistra. (D) MCD-4918, destra. (E) MCD-4701, destra. (F) MCD-4920, sinistra. (G) MCD-4719, sinistra. (H) MCD-5105, destra. (I) MCD-4705, sinistra. (J) MCD-4784, destra. (K) MCD-4771, destra. (L) MCD-4886, sinistra. (M) MCD-4796, destra. (N) MCD-4986, sinistra. (O) MCD-4799, sinistra. (P) MCD-4882, destra. (Q) MCD-4956, destra. (R) MCD-4721, destra. (S) MCD-7144, sinistra. (T) MCD-5106, sinistra. Fibule: (U) MCD-4889, sinistra. (V) MCD-4912, destra. (W) MCD-4715, sinistra. (X) MCD-4795, destra. (Y) MCD-4741, destra. (Z) MCD-4985, a sinistra. Barra della scala uguale a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Come per gli omeri, alcune tibie sono più robuste di altre di dimensioni simili (es, confronta MCD-4886 e MCD-4986 con MCD-4796; Fig 9L, 9M e 9N).

L’estremità distale espansa cranialmente del perone è a forma di clava in MCD-4715 (Fig 9W) e MCD-4889 (Fig 9U), con una prominente espansione craniale/anteriore. Questa espansione craniale/anteriore è una caratteristica lambeosaurina che è convergente in Tanius sinensis e invertita nel clade Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus. Come per le tibie, le fibule variano in robustezza: MCD-4715 è più robusto di MCD-4889 (confrontare Fig 9W e 9U).

In breve, c’è una grande ma graduale variabilità morfologica tra alcuni elementi scheletrici del campione, che è attribuibile alla variabilità intraspecifica piuttosto che a distinzioni tassonomiche. La presenza di due morfologie che differiscono per robustezza è evidente tra gli omeri, le tibie e le fibule. Le caratteristiche tassonomicamente significative nel campione (caratteristiche della mascella, jugal, quadrato, frontale, omeri, ischio e fibule) suggeriscono che gli adrosauroidi BP appartengono al clade Lambeosaurinae, sia nel caso di individui di piccole dimensioni che di medie e grandi dimensioni (vedi sotto). Caratteristiche primitive condivise con gli adrosauridi non-hadrosauroidi si verificano anche all’interno dei Lambeosaurinae, o sono sporadicamente presenti nel campione e attribuibili alla variabilità individuale o a distorsioni tafonomiche.