Articles

PLOS ONE

Taxonomic information and comparison

Martín et al や Gaete によって既に指摘されているが、研究対象の BP 遺物は形態的に直ちに明確に二つ以上の異なった分類に言及できるものではないことが一般に指摘された。 このことは,北米やアジアのハドロサウルス類の骨床が,それに反する証拠がない限り,単軸性であると考えられていることについても同様である。 しかし、Blanco らは歯列の形態計測に基づき、BP 試料に 2 種類の異なる分類群(小型でおそらく矮小な基底ハドロサウルス類と大型のランベオサウルス類)を同定している。 また、Blancoらの仮説を支持または反証するためには、BP標本全体の分類学的データを評価する必要がある。

Prieto-Márquezらが指摘したように、MCD-5099(図2A)の小さな右上顎は、ランベオサウルス類と同様に割合短く、その背の突起は高いです。 突起の背面形状は丸みを帯び、頂点は中央部にあるが、背面側縁は損傷している。 背面突起の損傷した側面には粗面や陥没した顎面は見られず、ツィンタオサウルス目の診断的特徴は確認することができない。 無歯顎歯槽は骨の大きさからすると比較的大きいが(歯槽隔の中点間で測定したその中遠幅は5〜5.5mm)、これは未熟さに関係しているのかもしれない。

thumbnail
ダウンロードしてください。

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
Fig 2. 9099>

(A) 右上顎骨(MCD-5099)、側面図。 (B)右顎骨(MCD-5100)、側面図。 (C) 左前頭骨(MCD-4869a)の背面図(C1)と側面図(C2)。 (D) 右四頭筋(MCD-5278)、側面図(解剖学的方向に対して時計回りに90°回転したもの)。 E)右後頭骨(MCD-4851a),前方視. 略号 al, alveolus; cef, cerebral fossa; co, condyloid; cvf, caudoventral flange of jugal; dp, dorsal process of maxilla; ecs, ectopterygoid shelf; lc, lateral distal condyle of quadrate; mxc, maxillary canal; nprfs, articulation surface for prefrontal and nasal.略号は「前方鼻甲介」. oc, 眼窩狭窄; or, 眼窩; palp, 口蓋突起; pap, 後頭骨突起; pmxs, 前顎棚; popo, 後眼窩突起; qh, 四頭筋頭部; qjf, 四頭筋フランジ; qjn, 四頭筋ノッチ; rp, 肋骨突起.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

右顎骨のMCD-5100(図2B)はより詳細な情報を提供している。 吻尾方向に短く、頑丈である。 吻側尾部の最大長さと頸部の最小高さの比は3.4である。 吻側突起は吻側で切断され,背面中央で拡大する。 突起の吻側縁は直線状である。 その形状から、上顎の関節面は狭く、高く、垂直であることが示唆され、そのために背の高い突起を持たざるを得なかったと考えられる。 眼窩と側頭下部の狭窄、および尾腹部のフランジは、一部のランベオサウルス類(Amurosaurus riabininiなど)と同程度に深くなっている。 これらの特徴の組み合わせから,本種はランベオサウルス科のハドロサウルス類に属することがわかる。 顎骨の吻端がなく、吻端が直線的であることは、ランベオサウルス類のHypacrosaurus altispinus、Olorotitan arharensis、おそらく Tsintaosaurus spinorhinus に限られた特徴である (see : SI)。 吻側突起は顎骨本体に対して約60°前背側に傾斜している。 5532>

Blasisaurus canudoiのホロタイプである左顎骨MPZ 99/667の吻側突起はわずかに吻側が傾いており、おそらく吻側縁も直線であるが、吻側縁が損傷している(参考)。 MCD-5100に部分的に保存されている四稜靱帯のフランジはB. canudoiの靱帯と同様に鉤状であるようにみえる。 しかし、B. canudoiの四稜鞘はMCD-5100のそれよりも高く、細長い。 尾腹部フランジもより細長く,非対称で尾側に偏る。 B. canudoiや多くの竜脚類(Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorumなど)の頸部に見られる尾状腹面フランジと四角頸部突起の間の広い切り込みはおそらく MCD-5100 では存在しない. この切り欠きはランベオサウルス類のCharonosaurus jiayinensisやOlorotitan arharensisの頸部にも欠落している。 また、Cruzado-CaballeroらによってArenysaurus ardevoliとされた部分保存の左頸骨MPZ2011/1は、吻側突起が前背側に傾斜していないので、MCD-5100とは異なる(参照:図2)。

左前頭部のMCD-4869a(図2C)は吻側が短く、吻側縁には背面方向に隆起縁に囲まれた関節面が付いている。 鼻の関節面が背側に向くことは、基隆類やランベオサウルス類の前頭部に見られ、頭蓋紋の存在と関係がある(:図9)。 しかし、MCD-4869aの関節面の形態は、既知のランベオサウルス類のものと完全に一致するものではない。 アレニサウルス・アルデボリの前頭部は、鼻の関節面(前頭台)が吻側にかなり長くなっている(: 図3A)。

右四頭身MCD-5278(図2)の背側3分の1の尾縁は、四頭身の腹側半分に対して尾側に強く湾曲し、130°の角度を形成している。 150°以下の湾曲はランベオサウルス類に特徴的であるが、非ハドロサウルス類のイグアノドン類 Iguanodon bernissartensis やサウロサウルス類 Shantungosaurus giganteus では収斂的に獲得されている(参照)。 ハドロサウルス類やサウロロフィン・ハドロサウルス類の多くがそうであるが、ランベオサウルス類のSahaliyania elunchunorum(参照)もそうであるように、四頭筋のノッチは腹側にずれ、ノッチの中心は四頭筋の高さの中央より腹側にある。 背面から見ると歯列はS字型であるが(MCD-4743、MCD-4963など)、一部の標本(MCD-4945、4946、5012、5096)では、吻側と尾側の先端が潰れ、不完全な保存のためか、あまり顕著ではないことがわかる。 大型のMCD-5007はわずかにS字を描いているので,この特徴は大きさとは無関係である。 MCD-5008は他の歯牙と異なり、Sigmoidではないようである。 咬合平面(sensu : character 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250)は歯列の湾曲に沿い,MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008, MCD-5096では歯列側面に対して平行である。 しかし,この文字状態は明らかに破砕によって偏っている。 すべての標本で歯冠の吻背縁が損傷しているため,歯冠の近位無歯面傾斜の正確な範囲はわからない。 少なくともMCD-4945,MCD-4963,MCD-5007では,その長さと最吻側歯牙位置から冠状突起尾側縁までの距離(:文字33,http://www.morphbank.net/Show/?id=461235)の比が0.20未満であり,かなり短いことが確認された. 0.20より小さい比率はハドロサウルス類以外でも,ランベオサウルス類のArenysaurus ardevoliやBlasisaurus canudoiで見られる( : SI参照)。 歯骨吻側腹縁の偏角は13° (MCD-4744) から30° (MCD-4945) までと変化に富んでおり, : character 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238 のように測定することができる。 MCD-5007では28°,MCD-4963では25°,MCD-5096では23°,MCD-5008では16°である。 この範囲は、基底型(Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni, Telmatosaurus transsylvanicusではそれぞれ16°, 24°, 26°)、saurolophine(17.5°)など、様々なハドロサウルスに対応するものである。5°-26°,22°-23°,23°-29°(それぞれBrachylophosaurus canadensis,Maiasaura peeblesorum,Gryposaurus notabilis),ランベオサウルス系(角度は15°,21°,22°-32°でそれぞれ Parasaurolophus walkeri,Charonosaurus jiayinensis,Corythosaurus casuarius; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238 )に属するとされる. しかし、BP歯列の角度測定は上記の要因によって様々な程度に偏りがあるため、注意して検討する必要がある。 偏位は常に歯列の中央よりやや吻側から始まる(MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008, MCD-5012); MCD-5096は中点から始まるようなので例外かもしれない). ハドロサウルス類以外のハドロサウルス類では歯冠の中央付近からたわみが始まるものがあるが,ランベオサウルス類の多く(A. ardevoli, B. canudoiなど;:SI)でもたわみが始まる。 他のランベオサウルス類では,やや吻側寄りに発生する(:文字27,SI)。 5532>

側方から見た歯牙の腹縁の膨らみ(:字41,http://www.morphbank.net/Show/?id=461244)は,標本内で変動している。 MCD-4945とMCD-5096では冠状突起のすぐ吻側に,MCD-5008では冠状突起の下に,MCD-5007とMCD-4743では直線状に膨らんでいる。 MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007, MCD-5008では冠状突起は歯冠主軸に対してやや吻側に傾き,その角度は 74.5º (MCD-5096) から 76º (MCD-5007) までとされている. MCD-5012ではやや高い角度(〜80º)で傾斜しているようである(これは野外で観察され,冠状突起の印象が残っていた;図3Mを参照)。 MCD-4945と同程度の大きさのMCD-4946では、冠状突起は実質的に垂直(85°)である。 この傾斜の程度は分類学的に重要であると考えられており(:character 42)、82°以上の角度はハドロサウルス類以外のハドロサウルス類に、69°から82°の角度はほとんどのハドロサウルス類に生じる。 この角度は,Prieto-Márquezが歯槽溝の背縁を基準にして測定したのに対し,我々は歯槽溝の主軸を基準にして(楕円形の歯槽溝の主軸を水平にして)測定した。 これは、BP標本では歯槽溝背縁が常に多かれ少なかれ損傷し、不規則であるためである(図3)。 BP標本における角度のばらつきは,おそらく上述の偏りの要因の結果である. さらに、BP標本の他の形態的特徴と同様に、種内(個体発生や個体差)変動を反映している可能性もある。 このことは、BP歯列の中で2つのグループにきれいに分かれていないことからも示唆される。

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
Fig 3. Basturs Poble 骨床からの歯牙(特に指定がない場合は舌側で)

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944。 (C) MCD-5007. (D)MCD-5097。 (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K)MCD-5096。 (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012。冠状突起の印象(唇側)を持つフィールドでの写真。 (N)MCD-4945。 (O) MCD-5008。 (P) MCD-4963。 (Q) MCD-4743. (R)MCD-4833。 (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. スケールバーは10cm。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

歯のない標本やその場にある歯の保存歯溝の数と欠損の推定値(1つの電池も完全ではない)の両方からなる歯族数は、小さな歯牙(MCD-4743、MCD-4744、MCD-4945、MCD-4963、MCD-5008、MCD-5012、MCD-5096)では25〜28、大きな歯牙MCD-5007では33〜34であった。 小さな歯冠の数はハドロサウルス類以外のハドロサウルス類の範囲内にあるが(:SI),年齢とともに歯位数が増加するため,成体個体のものでなければ系統的な意味はない(例:)。 MCD-5007の歯数は多くのハドロサウルス類の範囲内(31-42; : SI)で、Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoiなどのランボウサウルス類や、かつてKoutalisaurus kohlerorumのホロタイプだった不確定ランボウ類(参照)の歯列と近い。

BPサンプルでは歯電池尾端の位置は変動している。 歯冠突起の尾側縁と同一平面上にあるか(MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008)、やや尾側にある(MCD-5012, MCD-5007, MCD-4743). MCD-5096では冠状突起の尾側縁よりやや吻側,MCD-4946では冠状突起の尾側縁より吻側である。 このことから、本標本はPrieto-Márquezによってコード化された3つの性格状態のすべてを示しており、この性格が診断的でないこと、あるいはBP標本におけるこの状態がタフォノミクス的要因によって偏っていることが示唆される。 前者については、ハドロサウルス類の系統解析において、歯冠の尾端位置が広く検討されていることから、重要な意味を持つ(例えば、.

歯溝は狭く平行で,MCD-4836, 4945, 4963, 5007, 5008では直線的だが,MCD-4946では腹側が吻側に曲がっている。

歯は小型の3標本(MCD-4743,MCD-5096,MCD-5012;図3K,3L,3Q)にのみ原基が一部残っていた. MCD-4743とMCD-5096はほぼ同サイズ(推定全長190mm)、MCD-5012はやや大きめ(推定全長〜220mm)だが、いずれも小型クラス(下記参照)に入る。 MCD-5096では歯冠の遠位半分しか保存されていないが(図3K、図4A)、MCD-4743では歯冠の遠位3分の1と中位の一部が保存されている(図3Q、図4B)。 MCD-5012は歯冠の大部分を保存している(図3L、図4C)。 また、BP試料には大型の右歯列(MCD-4726a)の歯列の最遠位部が含まれており、おそらく大型クラス(下記参照)に属すると考えられる。

これらの試料では、舌側から見て1歯科あたり3本の歯が存在する。 また,ハドロサウルス類以外では,Arenysaurus ardevoliやBlasisaurus canudoiなど多くのランベオサウルス類で,歯列の中程に1歯科あたり3本の歯が存在する(参考:文字2,SI)

BP歯列では,歯列の咬頭面上に1歯科あたり3本の機能歯を露出させた. MCD-4726aは機能歯が2本しかなく、しかも最遠位歯しか保存されていない。 歯列の大部分において機能歯が3本あり,歯列の吻側と尾側端付近で2本になるのはハドロサウルス類の通常の状態である(:文字3(2),SI)。

MCD-5012では歯冠の基底部の高さと幅の比は中胸歯で2.6-2.9、中胸歯で2.8-2.9、遠心歯で2.5(中胸歯より広い歯冠もある)であった。 MCD-5096では,この比率は電池中歯で2.7-2.9,遠心歯で2.5-2.9である。 MCD-4743では,この比率は中斜歯で2.6-2.7,中遠心歯で2.3-2.5である。 大型のMCD-4726aでは,歯の高さと幅の比が3.0〜3.1であり,より細長い歯である。 この後者の比率はハドロサウルス類以外のいくつかのハドロサウルス類やサウロロフィンハドロサウルス類、またランベオサウルス類ハドロサウルス類と共通している(: 文字4、SI)。 小型歯冠の高さと幅の比が比較的小さいことは、ハドロサウルス類以外のハドロサウルス類、Hadrosaurus foulkii、saurolophine hadrosauridsの一部と共通であるが(: character 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; )、これは分類学上の親近性というよりも小型歯冠の早期個体発生段階(後述)によるものと思われる。

MCD-4743、MCD-5096、MCD-5012の歯では、隆起パターンがかなり異なる(図4)。 MCD-5012(図4C1)は比較的複雑なパターンを持っている。 中央には薄くてほとんど目立たない主稜と、より薄い中間の副稜がある(図4C2~4C5)。 主稜は中顎歯冠では先端が内側に曲がっているため、わずかにS字型に見える。中遠心歯ではこの先端曲げがないようだが、遠心歯の稜は遠位に湾曲している。 補助隆起は長さと位置がかなり変化する。 ある歯では歯冠全体に及ぶが、時には中縁から始まる別の短い中歯根が歯冠の上半分でこれと合流したり、平行になったりする(図4C3)、時にはこの後者の短めの隆起のみが生じることもある。 また、副隆起は歯冠下半部に集中し、歯冠上半部には厚い内反縁にごく近いところに明瞭な副隆起が存在することもある(図4C3)。 1歯は歯冠上部にかすかで非常に短い2本の補助隆起がある(したがって合計4本の補助隆起を有する)。 最内側歯冠の数本(図4C2)と遠位歯冠の1本(図4C5)では補助隆起が欠落している。 MCD-5096の歯冠は中央の1本の主稜のみが薄く、ほとんど目立たない(図4A)。主稜は中央の歯では直線的で、少なくともいくつかの遠位の歯では遠位にわずかに湾曲している。 MCD-4743(図4B)は、MCD-5012とMCD-5096の中間的な隆起パターンを持つ。 MCD-5096と同様に、歯列の中遠保存部の中歯と内歯に薄く低い単一の中央の主稜が生じるが(図4B1、4B2)、遠心冠の数本にはより薄い中間の副稜が見られる(図4B1)。 中央隆起の先端は、中間の1歯では内側にわずかに曲がっており、中遠位の歯では歯冠の後屈に倣って遠位側にわずかに曲がっている。 主稜は3標本とも常に遠位側にわずかにオフセットしている。 小型歯列におけるこのような稜線パターンの変動は,分類学的な区別というよりも,種内(個体)変動と一致する。 大型のMCD-4726aの遠位歯には、中央部に1本の細いS字型の主稜線がある。 頂部では歯冠の遠位屈曲に沿って湾曲しているが、最後の下顎交換冠では頂部で中位に湾曲しており、この歯冠でも隆起はわずかに遠位側にずれている。 歯冠に補助隆起があるのはハドロサウルス類以外の原始的な特徴であるが、ランベオサウルス類の歯冠にも中間の補助隆起がある。 ランベオサウルス類の補助隆起のパターンは非常に多様で、同じ歯列でも補助隆起があったりなかったりする .

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
図4. 小型BP歯牙3種の歯列変動(舌側視)

(A) MCD-5096(歯列の尾側半分)。 (B) MCD-4743、遠位歯(B1)と遠心近位歯(B2)。 (C) MCD-5012、歯列全体(C1)、中歯(C2)、中胚葉(C3)、遠心歯(C4)、遠心(C5)。 略号:pr, primary ridge; sr, supplementary (accessory) ridge. MCD-5096とMCD-4743の標本の全体像とスケールは図3を参照。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

BP標本では歯冠の先端半分の内側と遠位の縁に乳頭状の小さな歯形があり、これらの歯形の配列と細かい形態は標本間や一つの歯列内で変化している。 Telmatosaurus transsylvanicusやTethyshadros insularisなどの非ハドロサウルス類の縁辺歯列は楔形から舌状(:文字15、SI、http://www.morphbank.net/Show/?id=461223;)である。

BP標本の歯列は2群以上あり、それぞれ形態的に明確に区別することは不可能である。 すべての標本はほぼ類似しており、すべての標本は、タフォノミーの過程によるものか、種内変異によるものと思われる細かい点で互いに異なっている。 唯一の例外はMCD-4946で、冠状突起の傾斜が弱いこと、歯冠の後端が冠状突起の尾縁より吻側であること、歯槽溝の腹部が中間に湾曲していることなどが異なる。 しかし、これはタフォノミーの過程による変形や、標本の不誠実な修復(冠状突起が歯牙本体に接着されていた)の結果である可能性もある。

軸位要素-軸位骨(わずかに採取した骨化腱を含む)はサンプルの44%を占める。 BP試料のシェブロンには、長い紐状の棘がある。 最大かつ最も完全な標本(MCD-4850、図5I)は、おそらくシェブロンシリーズの始まりのもので、極めて細長く尾頭部に細い棘を持ち、尾部の近位部を異常に深く表現している。 ハドロサウルス類ではシェブロンは対応する神経棘よりも長いか、両者が等しい割合で存在する . 尾椎の近位部ではシェブロンは神経棘よりも長く,Prieto-MárquezにとってSaurolophinaeのあいまいな同形態を構成する. また、BPの骨床から得られた最も完全な近位尾椎の神経棘も細長いが、MCD-4850と比較すると割合的に少ない(図5H)。 ランベオサウルス類はハドロサウルス類に比べ、尾部近位神経棘の高さが比較的高い。 ヨーロッパ列島のカンパニア紀上部からマーストリヒチア紀下部にかけての非ハドロサウルス類であるTelmatosaurus transsylvanicusとTethyshadros insularisは、BP試料の近位尾椎のものよりもずっと低くて広い神経棘と比較的短いシェブロンを持っている … Weishampelらは非常に高い神経棘をLambeosaurinaeの非形態とみなしている。

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
図5. Basturs Poble 骨床からの軸部要素。

(A) MCD-4891 背部脊椎骨の神経弓、前面図。 (B)MCD-4848、背側肋骨、前方後方面図。 (C)MCD-4966、孤立した仙骨遠心、背面図。 (D)MCD-4995,単離された仙骨遠心部,腹面図. (E) MCD-4897,単離された仙骨遠心部,背面図. (F) MCD-4851b,単離された仙骨遠心部,関節面. (G)MCD-4745,仙骨の破片,背面図. (H)MCD-4938、尾椎近位部の神経弓、右側面図。 (I)MCD-4850、近位側シェブロン、前後方向から見た図(本来の垂直方向ではなく、水平方向から見た図)。 略号:Lfo, large foramina; nc, neural canal; ssna, sutural surface for the neural arch; upna, unused pedicels of the neural arch.の基部。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

腹部-腹部からの要素はあまり存在しない。 肩甲骨背縁の側面形状は、MCD-4738とMCD-4781では頭尾方向に直線的であるが(図6C)、MCD-4826では湾曲し背側に凸となる(図6B)。 MCD-4738では湾曲の程度はMCD-4781と4826の中間である(Fig.6A)。 Prieto-Márquezは肩甲骨が直線的か湾曲しているかで、異なるクレードの特徴であると考えたが、両極端の間で緩やかに移行することから、BPサンプルでは曲率が種内で変動していることが示唆される。 近位狭窄部(「ネック」)の背面幅と肩甲骨頭側端部の背面深さの比(:文字214,http://www.morphbank.net/Show/?id=461717)はMCD-4781で0.51,MCD-4738で0.56,MCD-4826で0.55である。 このように「首」は,一部のランベオサウルス類を含む多くのハドロサウルス類(例えば,Arenysaurus ardevoli; : SI)と同様に,これらすべての標本で細い(比率≦0.60)。 Pararhabdodon isonensisによるとされるIPS-693-3の肩甲骨もかなり細い「くびれ」を持っている(参照)。 しかし、この比率の根拠となる寸法は保存状態の影響を受けている可能性がある。 MCD-4826とMCD-4781の肩甲骨は、ランベオサウルス科に共通する吻背方向の偽肩峰突起を持つ。 三角稜は背中心方向に深く頭尾方向に長く,腹縁は比較的明瞭である(Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720)の文字状態0と文字状態1の例と比較すると,文字状態1である)。 しかし、大型のMCD-4717では三角形の隆起が他の標本よりも明瞭であり、MCD-4738(図6A)ではPrieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720)の文字状態218-1の例よりもはるかに微小であった。 Brett-Surman and Wagner によれば、三角稜は幼体よりも成体でより明確に区分される。このことは、BP 骨盤から得られた肩甲骨はすべて非成体からのものであることを示唆する。 しかし、P. isonensisとされる左肩甲骨(IPS-693-3)の近位部(参照)は、BPの最大標本よりはるかに大きいにもかかわらず、三角稜が非常に淡い。

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
図6. Basturs Poble 骨盤から出土したガードルの要素。

(A) MCD-4738, 右肩甲骨。 (B)MCD-4826、左肩甲骨。 (C)MCD-4781、右肩甲骨。 (D) MCD-4881、右坐骨の近位部。 略号:ip, iliac peduncle; pac, pseudoacromion process; sb, scapular blade(肩甲骨の突起)。 スケールバーは10cm。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

腸骨と恥骨は見あたらなかった。 大坐骨MCD-4881(図6D)の腸骨骨端縁の尾背角の湾曲は、後胸部で見るとよく発達している(「親指状」である)。

四肢の要素-10個の骨が十分に完全であり、上腕骨と同定される。 上腕骨の全長と近位端側面の幅の比(:文字222、http://www.morphbank.net/Show/?id=461724)によると、このサンプルにはずんぐりした形態と細身の形態がある。 前者(MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009, MCD-4846, Fig 7D, 7H, 7I)は大きさによらず比率が3.80-3.97で、ランベオサウルス類の範囲に入るが、後者(MCD-4825, Fig 7A; ratio = 5.0) では一部の竜脚類の範囲に含まれる。 MCD-4706(図7B)とMCD-5376a(図7G)もMCD-4825より明らかにずんぐりしているが、MCD-4845(図7C)は両者の中間的な大きさである。 MCD-4825と4706は全長がほぼ同じであるが、遠位顆のすぐ近傍の幅はそれぞれ52mmと94mmである。 大胸筋稜(DPC)の輪郭は標本によって異なるようであるが、この特徴に基づいて上腕骨を2つ以上の異なるセットに分類することはできない(図7)。 MCD-4825(図7A)のDPCは角ばった(鼻のような)形状をしているが、MCD-5021(図7D)は丸みを帯び、MCD-4818(図7F)は中間的な形状である。 小型のMCD-5009(図7F)のDPCはMCD-5021と同様に丸みを帯びているが、より顕著である。 DPCの幅と全長の比は変化し,0.15 (MCD-4746) から 0.23 (MCD-4845)の範囲である。 DPCは上腕骨の全長の半分以上に及ぶ。DPCの長さと全長の比は0.52 (MCD-4746) から 0.57 (MCD-4818) の範囲である。 すべてのハドロサウルス類はBP試料の範囲内であるが,非ハドロサウルス類のハドロサウルス類はDPC長/全長比が0.48より小さい(:文字202,SI,<3236>)。 DPCはほとんどの標本で前横方向に向いているが,MCD-4746,MCD-5021,MCD-4846の標本では前横方向に向いているようである. しかし、DPCの向きは破砕によって偏っているようであり、その分類学的意義は慎重に判断する必要がある。 BPの上腕骨はDPCの長さと角度がハドロサウルス類以外のものと異なっている .

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
Fig 7. Basturs Poble 骨床からのフメリ。

(A) MCD-4825(左)。 (B)MCD-4706、左。 (C)MCD-4845、右。 (D)MCD-5021、左。 (E)MCD-4746、左。 (F) MCD-4818、左。 (G) MCD-5376a、左。 (H) MCD-5009、左。 (I) MCD-4846、右。 (J) MCD-5110、左。 スケールバーは10cm。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

BP標本で最もよく見られる付属肢は雌骨(23体、図8)と脛骨(20体、図9)で、これらは組織学研究に使用された。 大腿骨軸に沿った第4転子の位置は、BP標本ではかなり変化しているようである。 この転子は大腿骨の中央部に位置するもの(MCD-4801とMCD-5011;図8Dと8I)、あるいは軸の上半分より(MCD-4729, MCD-4754, MCD-5107; 図8C、8Eと8K)、下半分より(MCD-4702と MCD-4708; 図8Jと8O)に延びるものであった。 すべての標本で損傷しているが、第4転子も形態に変異があるようで、常に三角形であるが、非対称の程度はさまざまである(MCD-4702とMCD-4983では著しく非対称であるが、MCD-4801では対称である)。 第4転子も軸に沿った延長の仕方にややばらつきがある。 大腿骨の頭側の顆間溝はMCD-4708では開いているが、MCD-5011では閉じている(トンネル状)。

thumbnail
ダウンロードしてください。

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
図8. Basturs Pobleの骨床から出土した腿骨を大きさの順に並べたもの。

(A) MCD-4742、右。 (B)MCD-4941、左。 (C)MCD-5107、右。 (D)MCD-5011、左。 (E)MCD-4754、右。 (F) MCD-4723、左。 (G) MCD-4800、左。 (H) MCD-4804、右。 (I) MCD-4801、右。 (J) MCD-4708、右。 (K) MCD-4729、左。 (L) MCD-4802、左。 (M) MCD-4704、左。 (N) MCD-5104、右。 (O) MCD-4702、右。 (P) MCD-4987、左。 (Q) MCD-4722、右。 (R)MCD-4998、左。 (S) MCD-4983、右。 (T) MCD-4783、左。 (U)MCD-4892、右。 (V) MCD-5369、右。 (W)MCD-5370、左。 アスタリスクは第4転子部の位置を示す。 スケールバーは10cm。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

thumbnail
Download:

  • PowerPoint スライド
  • 拡大画像
  • オリジナル画像
Fig 9. Basturs Poble 骨床から出土した脛骨と腓骨を大きさの近い順に並べたもの。 (A)MCD-5109、右。 (B)MCD-4728、右。 (C)MCD-4958、左。 (D)MCD-4918、右。 (E) MCD-4701、右。 (F) MCD-4920、左。 (G) MCD-4719、左。 (H) MCD-5105、右。 (I) MCD-4705、左。 (J) MCD-4784、右。 (K)MCD-4771、右。 (L)MCD-4886、左。 (M)MCD-4796、右。 (N)MCD-4986、左。 (O) MCD-4799、左。 (P) MCD-4882、右。 (Q) MCD-4956、右。 (R)MCD-4721、右。 (S) MCD-7144、左。 (T)MCD-5106、左。 線維束。 (U)MCD-4889、左。 (V)MCD-4912、右。 (W)MCD-4715、左。 (X)MCD-4795、右。 (Y) MCD-4741、右。 (Z)MCD-4985、左。 スケールバーは10cm。

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

上腕骨と同様、脛骨にも同程度の大きさのものと比べてより頑丈なものがある(例. MCD-4886、MCD-4986とMCD-4796を比較;図9L、9M、9N)。

MCD-4715(図9W)とMCD-4889(図9U)では腓骨遠位端を頭側/前側に拡大したクラブ形状が顕著であった。 この頭蓋・前方拡大はランベオサウルス類の特徴で、Tanius sinensisでは収束し、Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus cladeでは反転する。 脛骨と同様、腓骨も頑丈さに差がある。 MCD-4715はMCD-4889よりも頑丈である(図9Wと9Uを比較)。

要するに、標本中のいくつかの骨格要素には、大きな、しかし緩やかな形態変化があり、これは分類上の区別というよりも種内変動に起因している。 上腕骨、脛骨、腓骨の間では、頑強さの異なる2つの形態の存在が明らかである。 標本中の分類学的に重要な特徴(上顎骨、頸部、四肢、前頭部、上腕骨、脛骨、腓骨の特徴)から、BPハドロサウルス類は小型個体と中・大型個体のいずれにおいてもLambeosaurinaeクレードに属すると考えられる(下記参照)。 ハドロサウルス類以外のハドロサウルス類と共通する原始的な特徴は、Lambeosaurinaeの中にも見られるか、あるいは標本中に散在しており、個体差やタフォノミーのバイアスに起因するものと考えられる