Articles

PLOS ONE

Taxonomische informatie en vergelijking

In het algemeen kunnen de bestudeerde BP-resten niet onmiddellijk en duidelijk op morfologische basis naar twee of meer verschillende taxa worden verwezen, zoals reeds werd opgemerkt door Martín et al. en Gaete . Dit is ook het geval met de hadrosauride beenderbanken in Noord-Amerika en Azië die, bij gebrek aan bewijs van het tegendeel, als monotaxisch worden beschouwd. Blanco et al. identificeerden echter twee verschillende taxa (een kleine en mogelijk dwergachtige basale hadrosauriër en een grotere lambeosauriër) in het BP-monster op basis van de morfometrie van de dentaria. De taxonomische gegevens van het gehele BP monster moeten worden geëvalueerd om de hypothese van Blanco et al. te ondersteunen of te weerleggen.

Craniale elementen-De taxonomisch meest informatieve elementen in het hadrosauroid skelet zijn die van de schedel, die helaas zeldzaam zijn in het BP monster.

Zoals opgemerkt door Prieto-Márquez et al. , is de kleine rechter bovenkaak MCD-5099 (Fig 2A) proportioneel kort en zijn dorsale processus is lang, zoals bij lambeosaurines . Het dorsale profiel van de processus is afgerond met de apex in het centrale deel van het element, maar de dorsale rand is beschadigd. Op het beschadigde laterale oppervlak van het dorsale processus kan geen ruw of ingedrukt jugaalfacet worden onderscheiden, zodat de diagnostische kenmerken van de Tsintaosaurini niet kunnen worden geverifieerd. De tandeloze alveoli zijn relatief groot gezien de grootte van het bot (hun mesiodistale breedte gemeten tussen de middenpunten van de alveolaire septa is 5-5,5 mm), maar dit zou verband kunnen houden met onvolgroeidheid.

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 2. Schedelelementen van Basturs Poble bonebed.

(A) Rechter maxilla (MCD-5099), lateraal zicht. (B) Rechter jugaal (MCD-5100), lateraal zicht. (C) Linker frontale (MCD-4869a) in dorsaal (C1) en lateraal (C2) zicht. (D) Rechter quadraat (MCD-5278), zijaanzicht (90° met de klok mee gedraaid ten opzichte van de anatomische oriëntatie). E) Rechter exoccipitaal (MCD-4851a), vooraanzicht. Afkortingen: al, alveolus; cef, cerebrale fossa; co, condyloïd; cvf, caudoventrale flens van jugal; dp, dorsaal proces van maxilla; ecs, ectopterygoïd plank; lc, laterale distale condyl van quadraat; mxc, maxillair kanaal; nprfs, articulatie oppervlak voor prefrontale en nasale; oc, orbitale vernauwing; or, orbit; palp, palatinaal proces; pap, paroccipitaal proces; pmxs, premaxillaire plank; popo, postorbitaal proces; qh, kwadraatkop; qjf, kwadratojugale flens; qjn, kwadratojugale inkeping; rp, rostraal proces. Schaalbalk is gelijk aan 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

De rechter jugal MCD-5100 (Fig 2B) is informatiever. Het is rostrocaudaal kort en robuust. De verhouding tussen de maximale rostrocaudale lengte en de minimale jugale halshoogte is 3,4. Het rostrale proces is rostraal afgeknot en dorsoventraal verbreed. De rostrale rand van het proces is recht. Zijn vorm suggereert een smal, hoog en verticaal articulair facet voor hem op de bovenkaak, die bijgevolg een hoge dorsale processus moest hebben om het te accommoderen. De orbitale en infratemporale vernauwingen, en de caudoventrale flens, zijn even diep als bij sommige lambeosaurines (b.v., Amurosaurus riabinini; ). De combinatie van al deze kenmerken wijst erop dat de jugal tot een lambeosaurine hadrosauride behoort. Afwezigheid van de rostrale apex, gecombineerd met een rechte rostrale rand van het rostrale proces van de jugal, is een kenmerk dat beperkt is tot de lambeosaurine Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis en mogelijk Tsintaosaurus spinorhinus (zie : SI). Het rostrale processus is anterodorsaal gekanteld onder een hoek van ongeveer 60° ten opzichte van het lichaam van de jugal. Een gelijkaardige helling komt mogelijk voor bij de basale lambeosaurine Aralosaurus tuberiferus (zie : fig 4A).

Het rostrale proces van de linker jugal MPZ 99/667, holotype van Blasisaurus canudoi, heeft een lichte rostrale helling en mogelijk ook een rechte rostrale rand, maar de rostrale rand is beschadigd (zie ). De gedeeltelijk bewaarde quadratojugale flens van MCD-5100 lijkt haakvormig te zijn als die van de jugal van B. canudoi. De quadratojugale flens van B. canudoi is echter langer en slanker dan die van MCD-5100. De caudoventrale flens is ook slanker, asymmetrisch en caudaal scheef. De brede inkeping tussen de caudoventrale flens en het quadratojugale process dat voorkomt in de jugal van B. canudoi en vele saurolophines (b.v. Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis en Maiasaura peeblesorum; ) is waarschijnlijk niet aanwezig in MCD-5100. Deze inkeping ontbreekt ook in de jugalen van de lambeosaurine Charonosaurus jiayinensis en Olorotitan arharensis. De gedeeltelijk bewaarde linker jugaal MPZ2011/1, door Cruzado-Caballero et al. naar Arenysaurus ardevoli verwezen, verschilt eveneens van MCD-5100, omdat zijn rostrale processus niet anterodorsaal is gekanteld (zie : fig. 2).

De linker frontale MCD-4869a (Fig 2C) is rostrocaudaal kort en zijn rostrale marge draagt een dorsaal gericht articulair oppervlak dat caudaal door een verhoogde rand wordt begrensd. Een dorsale oriëntatie van het gewrichtsoppervlak voor de neus komt voor bij de frontalen van basale lambeosauriërs en Lambeosaurini en houdt verband met de aanwezigheid van een craniale kam (: fig. 9). De morfologie van het articulaire oppervlak van MCD-4869a komt echter niet exact overeen met die van de bekende lambeosaurines. De frontalen van Arenysaurus ardevoli hebben een gewrichtsoppervlak voor de neus (het frontale platform) dat rostraal veel langer is (: fig 3A). Caudaal van de opstaande rand van het rostrale articulaire oppervlak is het frontale MCD-4869a licht gewelfd dorsaal, zoals gebruikelijk bij jonge lambeosaurines.

De caudale rand van het dorsale derde deel van het rechter quadraat MCD-5278 (fig 2D) is sterk gebogen caudaal, ten opzichte van de ventrale helft van het quadraat, en vormt een hoek van 130°. Een kromming van minder dan 150° is karakteristiek voor lambeosaurines, hoewel deze convergent is verworven bij de niet-hadrosauriër iguanodontian Iguanodon bernissartensis en de saurolophine Shantungosaurus giganteus (zie ). De quadratojugale inkeping is ventraal verplaatst en het centrum van de inkeping ligt ventraal van het midden van het quadraat, zoals bij veel basale hadrosauroïden en saurolophine hadrosauriden , maar ook zoals bij de lambeosaurine Sahaliyania elunchunorum (zie ).

Dentaries-Het BP monster omvat 19 dentaries (Fig 3). In dorsaal zicht zijn de dentaria sigmoid (b.v. MCD-4743 en MCD-4963), hoewel dit minder duidelijk is bij sommige specimens (MCD-4945, 4946, 5012 en 5096), waarschijnlijk door verbrijzeling en onvolledige preservatie van de rostrale en caudale extremiteiten. De grotere MCD-5007 is licht sigmoïd, dus dit kenmerk is onafhankelijk van de grootte. In tegenstelling tot de andere dentaria, lijkt MCD-5008 niet sigmoid te zijn. Het occlusale vlak (sensu : karakter 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) volgt de kromming van het tandbeen; het is evenwijdig aan de laterale zijde van het tandbeen, bij MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 en MCD-5096. Deze karakteristiek is echter duidelijk vertekend door verbrijzeling. De exacte omvang van de proximale edentate helling van het tandbeen is niet bekend omdat de rostrodorsale rand van het tandbeen bij alle specimens beschadigd is. Hoe dan ook, de proximale edentate helling was ongetwijfeld vrij kort, met een verhouding tussen de lengte en de afstand tussen de meest rostrale tandpositie en de caudale rand van de processus coronoideus (: karakter 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) die minder is dan 0,20 in MCD-4945, MCD-4963 en MCD-5007, althans. Een verhouding kleiner dan 0,20 komt voor bij niet-hadrosauridische hadrosauroïden, maar ook bij de lambeosaurine Arenysaurus ardevoli en Blasisaurus canudoi (zie : SI). De hoek van afbuiging van de rostrale ventrale rand van het dentarium (gemeten als in : karakter 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) is nogal variabel, variërend van 13º (MCD-4744) tot 30º (MCD-4945). Het is 28º bij MCD-5007; 25º bij MCD-4963; 23º bij MCD-5096; en 16º bij MCD-5008. Dit bereik komt overeen met een verscheidenheid van hadrosauroïden, waaronder basale vormen (de hoek is 16º, 24º en 26º bij respectievelijk Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni en Telmatosaurus transsylvanicus), saurolofijnen (de hoek is 17.5º-26º, 22º-23º en 23º-29º bij respectievelijk Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum en Gryposaurus notabilis) en lambeosaurines (de hoek bedraagt 15°, 21° en 22°-32° bij de lambeosaurine Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis en Corythosaurus casuarius, respectievelijk; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). De hoekmetingen in de BP dentaria worden echter in verschillende mate vertekend door de hierboven genoemde factoren, zodat zij met de nodige voorzichtigheid moeten worden beschouwd. De afbuiging begint altijd iets rostraal ten opzichte van het midden van de tandbatterij (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 en MCD-5012); MCD-5096 zou een uitzondering kunnen zijn omdat de afbuiging in het midden lijkt te beginnen). De afbuiging begint nabij het midden van de tandbatterij bij sommige niet-hadrosauridische hadrosauroïden, maar ook bij veel lambeosaurines (o.a. A. ardevoli en B. canudoi; : SI). Bij andere lambeosauriërs komt het in een iets meer rostrale positie voor (: kenmerk 27, SI). Variabiliteit tussen de karakterstaten binnen een enkele soort wanneer een brede steekproef beschikbaar is (b.v. bij de saurolophine B. canadensis; : SI) suggereert echter dat dit karakter intraspecifiek variabel is.

De uitstulping van de ventrale rand van het dentarium in lateraal aanzicht (: karakter 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) is variabel binnen de steekproef. De uitstulping is net rostraal van het processus coronoideus bij MCD-4945 en mogelijk MCD-5096; hij komt voor onder het processus coronoideus bij MCD-5008; de rand is recht bij MCD-5007 en MCD-4743. Het processus coronoideus lijkt bij MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 en mogelijk ook bij MCD-5008 een lichte helling rostraal te vertonen ten opzichte van de hoofdas van de dentarisbatterij, waarbij de hoek varieert van 74,5º (MCD-5096) tot 76º (MCD-5007). Een iets grotere inclinatie (~80º) lijkt te hebben plaatsgevonden in MCD-5012 (dit werd waargenomen in het veld, waar de afdruk van het processus coronoideus nog zichtbaar was; zie Fig 3M). Het processus coronoideus is praktisch verticaal in MCD-4946 (85º), die in grootte vergelijkbaar is met MCD-4945. De mate van deze helling is van taxonomisch belang geacht (: karakter 42), waarbij een hoek groter dan 82° voorkomt bij niet-hadrosauride hadrosauroïden en een hoek tussen 69° en 82° bij de meeste hadrosauriden. Wij hebben deze hoek gemeten ten opzichte van de hoofdas van de gebitsbatterij (waarbij de hoofdas van de ellipsvormige gebitsbatterij horizontaal is gehouden), terwijl Prieto-Márquez de hoek heeft gemeten ten opzichte van de dorsale rand van de alveolaire sulci van de gebitsbatterij. Wij deden dit omdat de dorsale rand van de alveolaire sulcus altijd meer of minder beschadigd en onregelmatig is bij de BP specimens (Fig 3). De variabiliteit van de hoek in het BP monster is waarschijnlijk een gevolg van de hierboven genoemde vertekenende factoren. Bovendien zou het een weerspiegeling kunnen zijn van intraspecifieke (ontogenetische en individuele) variabiliteit, zoals ook het geval is met andere morfologische kenmerken in het BP-monster. Dit wordt gesuggereerd door het ontbreken van een nette scheiding in twee groepen onder de BP dentaria.

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 3. Tandhalzen van Basturs Poble bonebed (in linguaal aanzicht, indien niet anders gespecificeerd).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 in het veld met de afdruk van het processus coronoideus (labiale zijde). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Schaalbalk is gelijk aan 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

De telling van de tandfamilie, gebaseerd op zowel de telling van de bewaarde tand sulci in tandeloze specimens en in situ tanden, als de schatting van de ontbrekende (geen enkele batterij is compleet), varieert van 25-28 in de kleine dentaria (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 en MCD-5096) tot 33-34 in de grotere dentaria MCD-5007. De telling in de kleine dentaria ligt binnen het bereik van de niet-hadrosauride hadrosauroïden (: SI), maar dit heeft geen fylogenetische implicaties, tenzij ze behoren tot volwassen individuen omdat het aantal tandposities toenam met de leeftijd (bijv. ). De MCD-5007-telling ligt binnen het bereik van de meeste hadrosauriden (31-42; : SI) en dichter bij lambeosaurinen zoals Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi en bij het gebit van een onbepaalde lambeosaurine die vroeger het holotype was van Koutalisaurus kohlerorum (zie ).

De positie van het caudale uiteinde van de gebitsbatterij is variabel binnen het BP-monster. Het wordt gevonden gelijk met de caudale rand van de processus coronoideus (specimens MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 en MCD-5008), of mogelijk iets caudaal daarvan (MCD-5012, MCD-5007 en MCD-4743). Hij staat iets rostraal van de caudale rand van het processus coronoideus in MCD-5096; en hij staat rostraal van de caudale rand van het processus in MCD-4946. Het monster vertoont dus alle drie de karaktertoestanden die door Prieto-Márquez worden gecodeerd, wat suggereert dat dit karakter niet diagnostisch is of dat de toestand ervan in het BP-monster wordt vertekend door taphonomische factoren. De eerste mogelijkheid heeft belangrijke implicaties, aangezien de positie van het caudale uiteinde van de tandbatterij veel in aanmerking is genomen in hadrosauroid fylogenetische analyses (b.v. .

De gebitsulci zijn smal en parallel-zijdig; zij zijn recht in MCD-4836, 4945, 4963, 5007 en 5008, maar hun ventrale deel is rostraal gebogen in MCD-4946.

Tanden zijn slechts in drie kleine specimens (MCD-4743, MCD-5096 en MCD-5012; Fig 3K, 3L en 3Q) gedeeltelijk in situ bewaard gebleven. MCD-4743 en MCD-5096 zijn vergelijkbaar in grootte (geschatte totale lengte 190 mm), terwijl MCD-5012 iets groter is (geschatte totale lengte ~220 mm), maar ze vallen allemaal binnen de kleine-grootte-klasse (zie hieronder). Alleen de distale helft van de tandenbatterij is bewaard gebleven bij MCD-5096 (Figs 3K en 4A), terwijl bij MCD-4743 het distale derde deel en een deel van het mid-mesiale deel van de batterij bewaard is gebleven (Figs 3Q en 4B). MCD-5012 bewaart het grootste deel van de tandbatterij (Figs 3L en 4C). Het BP-monster bevat ook het distale deel van een tandenbatterij met tanden van een groter rechter dentarium (MCD-4726a), waarschijnlijk behorend tot de grote-grootte-klasse (zie hieronder).

In deze specimens zijn drie tanden aanwezig per tandfamilie in linguaal-aanzicht. Drie tanden per tandfamilie in het midden van de tandbatterij komen voor bij niet-hadrosauridische hadrosauroïden, maar ook bij veel lambeosaurines, waaronder Arenysaurus ardevoli en Blasisaurus canudoi (zie : karakter 2, SI).

In de tandbatterij van de BP-tandartsen zijn er drie functionele tanden per familie blootgelegd op het dentaire occlusale vlak. MCD-4726a heeft slechts twee functionele tanden, maar alleen de meest distale tanden zijn bewaard gebleven. Drie functionele tanden gedurende het grootste deel van het gebit, afnemend tot twee bij de rostrale en caudale uiteinden van het gebit, is de gebruikelijke toestand bij hadrosauriden (: karakter 3(2), SI).

In MCD-5012 varieert de basoapicale hoogte/breedte verhouding van de tandkronen van 2,6-2,9 in de mesiale tanden, 2,8-2,9 in de middenkronen en 2,5 in de distale tanden (sommige mesiale kronen zijn breder dan de middenkronen). Bij MCD-5096 is deze verhouding 2,7-2,9 in het middengebit en 2,5-2,9 in het distale gebit. Bij MCD-4743 is de verhouding 2,6-2,7 in de midden-mesiale tanden en 2,3-2,5 in de midden-distale tanden. De grotere MCD-4726a heeft meer slanke tanden met een hoogte/breedte verhouding van 3,0-3,1. Deze laatste verhouding wordt gedeeld met sommige niet-hadrosauridische hadrosauriden, saurolophine hadrosauriden en ook lambeosaurine hadrosauriden (: karakter 4, SI). De relatief lage hoogte/breedte-verhouding van de kronen van kleinere dentaria wordt gedeeld door sommige niet-hadrosauride hadrosauroïden, Hadrosaurus foulkii en sommige saurolophine hadrosauriden (: karakter 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), maar dit zou eerder te wijten kunnen zijn aan een vroeg ontogenetisch stadium van de kleine BP dentaria (zie hieronder) dan aan een taxonomische verwantschap.

Het ribbelpatroon varieert aanzienlijk tussen de tanden van MCD-4743, MCD-5096 en MCD-5012 (Fig 4). MCD-5012 (Fig 4C1) heeft een relatief complex patroon. Er is een dunne en nauwelijks prominente, mediane primaire kam en een dunnere mesiale, aanvullende (accessoire) kam (Fig 4C2-4C5). De primaire kam lijkt enigszins sigmoïd te zijn in de mid-mesiale kronen omdat hij mesiaal buigt aan het apicale einde; deze apicale buiging lijkt te ontbreken in de mid-distale tanden, terwijl de kam van de distale tanden distaal gebogen is. De extra kam is nogal variabel in lengte en positie. Bij sommige tanden strekt hij zich uit over de hele kroon; soms sluit een andere, korte mesiale kam vanaf de mesiale rand ermee aan in de bovenste helft van de kroon of is er evenwijdig aan (fig. 4C3); soms komt alleen deze laatste kortere kam voor. Soms is de supplementaire kam gecentreerd in de onderste helft van de kroon en is er een duidelijke supplementaire kam in de bovenste helft van de kroon zeer dicht bij de dikke mesiale rand (Fig 4C3). Eén tand heeft twee vage en zeer korte extra ribbels in het bovenste deel van de kroon (in totaal heeft hij dus vier extra ribbels). In enkele mesiale kronen (Fig 4C2) en in één distale kroon (Fig 4C5) ontbreekt een extra ribbel. De kronen van MCD-5096 hebben slechts één enkele, mediane primaire kam die dun en nauwelijks prominent is (Fig 4A); de kam is recht in de mediane tanden en lichtjes distaal gebogen in ten minste enkele distale tanden. MCD-4743 (Fig 4B) heeft een kampatroon dat het midden houdt tussen dat van MCD-5012 en MCD-5096. Een enkele mediane primaire ribbel die dun en laag is, komt voor in de mid-mesiale tanden en in de mesiale tanden van het mid-distale bewaarde deel van het gebit (Fig 4B1 en 4B2), net als bij MCD-5096, maar een dunnere, mesiale, aanvullende ribbel is zichtbaar in een paar distale kronen (Fig 4B1). Het apicale uiteinde van de mediane kam is licht mesiaal gebogen in één mid-mesiale tand; in de mid-distale tanden is hij licht distaal gebogen, als gevolg van de achterwaartse buiging van de kroon. De primaire kam is bij alle drie de exemplaren altijd iets naar distaal verplaatst. Deze variabiliteit in het richelpatroon bij kleine dentaria komt eerder overeen met intraspecifieke (individuele) variabiliteit dan met taxonomische onderscheidingen. De distale tanden van de grotere MCD-4726a hebben een enkele, mediane primaire kam die dun en sigmoïd is. Apicaal buigt de kam mee met de distale buiging van de kroon, maar hij buigt mesiaal aan de apex in de laatste onderste vervangende kroon; de kam is ook licht distaal verplaatst in deze kroon. De aanwezigheid van aanvullende ribbels in de tandkronen is een primitief kenmerk van niet-hadrosauride hadrosauroïden, maar een aanvullende mesiale ribbel komt ook voor in de tandkronen van lambeosauriërs. Het supplementaire ribbelpatroon bij lambeosaurines is zeer variabel, en tanden van dezelfde tandenbatterij kunnen al dan niet supplementaire ribbels hebben .

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 4. Tandvariabiliteit in drie kleine BP dentaria (in linguaal-aanzicht).

(A) MCD-5096 (caudale helft van de tandbatterij). (B) MCD-4743, distale (B1) en centro-proximale tanden (B2). (C) MCD-5012, de hele tandenbatterij (C1), mesiale (C2), mesio-centrale (C3), centro-distale (C4) en distale (C5) tanden. Afkortingen: pr, primaire ridge; sr, aanvullende (accessoire) ridge. Voor de volledige specimens MCD-5096 en MCD-4743 en de schaal, zie Fig 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Zowel de mesiale als de distale marges van de apicale helft van de tandkronen zijn bij de BP specimens voorzien van kleine, papilla-achtige dentikels; de rangschikking en fijne morfologie van deze dentikels is variabel tussen de specimens onderling en binnen één enkele dentitie. De marginale dentikels van niet-hadrosauride hadrosauroïden zoals Telmatosaurus transsylvanicus en Tethyshadros insularis zijn wig- tot tongvormig (: karakter 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

Het is onmogelijk om twee of meer groepen van dentaries te identificeren in de BP steekproef, die elk duidelijk morfologisch verschillend zijn. Alle specimens lijken ruwweg op elkaar, en ze verschillen allemaal van elkaar in kleine details die plausibel veroorzaakt zijn door taphonomische processen of het gevolg zijn van intraspecifieke variabiliteit. De enige duidelijke uitzondering is MCD-4946, die verschilt in de minder schuine processus coronoideus, de posterieure beëindiging van de tandenbatterij die rostraal van de caudale rand van de processus coronoideus ligt, en het mesiaal gebogen ventrale deel van de alveolaire sulci. Dit zou echter het gevolg kunnen zijn van vervorming veroorzaakt door taphonomische processen of door een niet getrouwe restauratie van het specimen (de processus coronoideus was vastgelijmd aan het lichaam van het dentarium).

Axiale elementen-Axiale beenderen (inclusief de enkele verzamelde verbeende pezen) maken 44% van het monster uit. De chevrons uit het BP-monster hebben lange, bandvormige stekels. Het grootste en meest complete specimen (MCD-4850, Fig 5I), waarschijnlijk uit het begin van de chevron serie, heeft een extreem langgerekte en caudocraniaal smalle stekel en vertegenwoordigt een ongewoon diep proximaal deel van de staart. Bij hadrosauriden zijn de chevrons langer dan de corresponderende neurale stekels, of de twee zijn gelijk in verhouding. Proximale staartwervels met chevrons die langer zijn dan de neurale stekels vormen voor Prieto-Márquez een dubbelzinnige synapomorfie van de Saurolophinae. De meest complete neurale stekels van proximale staartwervels uit het botbed van BP zijn ook slank en langgerekt, maar verhoudingsgewijs minder lang dan bij MCD-4850 (Fig 5H). Lambeosaurines hebben relatief langere proximale caudale neurale stekels in vergelijking met de meeste basale hadrosauriden. De niet-hadrosauride hadrosauroïden uit het bovenste Campanien-laag-Maastrichtien van de Europese Archipel, Telmatosaurus transsylvanicus en Tethyshadros insularis, hebben veel lagere en bredere neurale stekels en verhoudingsgewijs kortere chevrons dan die in de proximale caudale wervels van het BP-monster. Weishampel et al. beschouwden zeer hoge neurale stekels als apomorf voor Lambeosaurinae.

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 5. Axiale elementen uit Basturs Poble bonebed.

(A) MCD-4891, neurale boog van een dorsale wervel, vooraanzicht. (B) MCD-4848, dorsale rib, anteroposterieur zicht. (C) MCD-4966, geïsoleerd sacraal centrum, dorsaal zicht. (D) MCD-4995, geïsoleerd sacraal centrum, ventraal zicht. (E) MCD-4897, geïsoleerd heiligbeencentrum, dorsaal zicht. (F) MCD-4851b, geïsoleerd heiligbeencentrum, scharnieraanzicht. (G) MCD-4745, fragment van een synsacrum, dorsaal zicht. (H) MCD-4938, neurale boog van een proximale staartwervel, rechter zijaanzicht. (I) MCD- 4850, proximale chevron, anteroposterieur zicht (horizontaal, in plaats van zijn natuurlijke verticale oriëntatie). Afkortingen: lfo, grote foramina; nc, neuraal kanaal; ssna, suturaal oppervlak voor de neurale boog; upna, basis van de niet vergroeide pedicellen van de neurale boog. Schaalbalk is gelijk aan 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Gordels-Elementen van de gordels zijn ondervertegenwoordigd. Het laterale profiel van de dorsale rand van de scapula is craniocaudaal recht bij MCD-4738 en MCD-4781 (Fig 6C), terwijl het gebogen en dorsaal convex is bij MCD-4826 (Fig 6B). Bij MCD-4738 ligt de mate van kromming tussen die van MCD-4781 en 4826 (fig 6A). Rechte en gekromde scapulae werden door Prieto-Márquez als kenmerkend voor verschillende clades beschouwd, maar de geleidelijke overgang tussen de twee uitersten suggereert dat de kromming intraspecifiek variabel is in het BP monster. De verhouding tussen de dorsoventrale breedte van de proximale vernauwing (“hals”) en de dorsoventrale diepte van het craniale uiteinde van de schouderblad (: karakter 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) is 0,51 in MCD-4781, 0,56 in MCD-4738, en 0,55 in MCD-4826. De “hals” is dus smal (verhouding ≤0,60) bij al deze specimens, zoals bij veel hadrosauroïden, waaronder sommige lambeosaurines (b.v. Arenysaurus ardevoli; : SI). Het schouderblad IPS-693-3, bedoeld voor Pararhabdodon isonensis (zie ), heeft ook een vrij smalle “hals”. De metingen waarop deze verhouding gebaseerd is, kunnen echter beïnvloed zijn door conserveringsfactoren. Scapulae MCD-4826 en MCD-4781 hebben een rostrodorsaal gericht pseudoacromion-proces, een kenmerk dat gebruikelijk is bij de Lambeosaurinae. De deltoideusrug is dorsoventraal diep en craniocaudaal lang, met een relatief goed begrensde ventrale rand (karaktertoestand 1 van karakter 218 in ) in vergelijking met de voorbeelden voor karaktertoestand 0 en 1 van karakter 218 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). De deltoideusrug is echter duidelijker afgebakend in de grotere MCD-4717 dan in de andere BP specimens, en hij is veel vager in MCD-4738 (Fig 6A) dan in het voorbeeld voor karaktertoestand 218-1 in Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Volgens Brett-Surman en Wagner is de deltoideuskam duidelijker afgebakend bij volwassenen dan bij juvenielen; dit zou suggereren dat de scapulae van BP bonebed alle afkomstig zijn van niet-adults. Het proximale deel van een linkerscapula (IPS-693-3) dat naar P. isonensis wordt verwezen (zie ) heeft echter een zeer vage deltoideusrug, hoewel het veel groter is dan het grootste BP-exemplaar.

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 6. Elementen van de gordels uit Basturs Poble botbed.

(A) MCD-4738, rechter scapula. (B) MCD-4826, linker schouderblad. (C) MCD-4781, rechter schouderblad. (D) MCD-4881, proximaal deel van een rechter zitbeen. Afkortingen: ip, iliac peduncle; pac, pseudoacromion process; sb, scapular blade. Schaalbalk is gelijk aan 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Er werden geen ilia en pubes gevonden. De kromming in de caudodorsale hoek van de distale rand van de bekkensteel van het grote zitbeen MCD-4881 (Fig 6D) is goed ontwikkeld in lateromediaal aanzicht (“duimachtig”). Dit is een synapomorfie van de Lambeosaurinae.

Limfelementen-Ten beenderen zijn voldoende compleet om als humeri te worden geïdentificeerd. Volgens de totale proporties van de humerus, gemeten als verhouding tussen de totale lengte en de breedte van het laterale oppervlak van het proximale uiteinde (: karakter 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), omvat het monster een gedrongen en een slanke morph. De eerstgenoemde (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 en MCD-4846, Fig 7D, 7H en 7I) heeft een verhouding variërend van 3,80-3,97 onafhankelijk van de grootte, hetgeen binnen het bereik van lambeosaurines ligt, terwijl de laatstgenoemde (MCD-4825, Fig 7A; verhouding = 5,0) binnen het bereik van sommige saurolophines ligt. MCD-4706 (Fig 7B) en MCD-5376a (Fig 7G) zijn ook duidelijk meer gedrongen dan MCD-4825, terwijl MCD-4845 (Fig 7C) het midden houdt tussen beide. MCD-4825 en 4706 hebben een vergelijkbare totale lengte, maar de breedte net proximaal van de distale condylen is respectievelijk 52 mm en 94 mm. De omtrek van de deltopectorale kam (DPC) lijkt in het monster variabel te zijn, maar de humeri kunnen op basis van dit kenmerk niet in twee of meer afzonderlijke sets worden gegroepeerd (Fig 7). De DPC van MCD-4825 (Fig 7A) heeft een duidelijk hoekig (neusachtig) profiel, terwijl die van MCD-5021 (Fig 7D) afgerond is en die van MCD-4818 (Fig 7F) een intermediaire vorm heeft. De DPC van de kleinere MCD-5009 (fig. 7F) is even rond als die van MCD-5021, maar is prominenter. De verhouding breedte/totale lengte van de DPC is variabel en varieert van 0,15 (MCD-4746) tot 0,23 (MCD-4845). De DPC strekt zich uit over meer dan de helft van de totale lengte van de humerus: de verhouding DPC-lengte/totale lengte varieert van 0,52 (MCD-4746) tot 0,57 (MCD-4818). Alle saurolophiden liggen binnen het bereik van het BP monster, terwijl niet-hadrosauride hadrosauroiden een DPC lengte/totale lengte verhouding hebben die lager is dan 0.48 (: karakter 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). De DPC is anterolateraal georiënteerd bij de meeste specimens, maar lijkt anterior georiënteerd te zijn bij specimens MCD-4746, MCD-5021 en MCD-4846. De oriëntatie van de DPC lijkt echter vertekend te zijn door het pletten, en de taxonomische betekenis moet met voorzichtigheid geëvalueerd worden. De BP humeri verschillen van die van niet-hadrosauride hadrosauroïden wat betreft de lengte en de hoek van het DPC .

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 7. Humeri van Basturs Poble bonebed.

(A) MCD-4825, links. (B) MCD-4706, links. (C) MCD-4845, rechts. (D) MCD-5021, links. (E) MCD-4746, links. (F) MCD-4818, links. (G) MCD-5376a, links. (H) MCD-5009, links. (I) MCD-4846, rechts. (J) MCD-5110, links. Schaalbalk is gelijk aan 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Femora (23 specimens; Fig 8) en tibiae (20 specimens; Fig 9) zijn de meest voorkomende appendiculaire elementen in het BP-monster; deze werden gebruikt voor de histologische studie. De positie van de vierde trochanter langs de femurschacht blijkt in het BP-monster nogal variabel te zijn. Deze trochanter bevindt zich in het midden van de femurschacht (MCD-4801 en MCD-5011; fig. 8D en 8I), of hij strekt zich meer uit over de bovenste helft (MCD-4729, MCD-4754 en MCD-5107; fig. 8C, 8E en 8K) of meer over de onderste helft (MCD-4702 en MCD-4708; fig. 8J en 8O) van de schacht. Hoewel beschadigd in alle specimens, lijkt de vierde trochanter ook variabel in morfologie, altijd driehoekig, maar met een variabele mate van asymmetrie (het is duidelijk asymmetrisch in MCD-4702 en MCD-4983, terwijl het symmetrisch is in MCD-4801). De vierde trochanter is ook nogal variabel in extensie langs de schacht. De craniale intercondylaire groef van het femur is open bij MCD-4708, terwijl hij gesloten is (tunnelachtig) bij MCD-5011.

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 8. Femora van Basturs Poble bonebed, in benaderende volgorde van afnemende grootte.

(A) MCD-4742, rechts. (B) MCD-4941, links. (C) MCD-5107, rechts. (D) MCD-5011, links. (E) MCD-4754, rechts. (F) MCD-4723, links. (G) MCD-4800, links. (H) MCD-4804, rechts. (I) MCD-4801, rechts. (J) MCD-4708, rechts. (K) MCD-4729, links. (L) MCD-4802, links. (M) MCD-4704, links. (N) MCD-5104, rechts. (O) MCD-4702, rechts. (P) MCD-4987, links. (Q) MCD-4722, rechts. (R) MCD-4998, links. (S) MCD-4983, rechts. (T) MCD-4783, links. (U) MCD-4892, rechts. (V) MCD-5369, rechts. (W) MCD-5370, links. De asterisk geeft de positie van de 4e trochanter aan. De schaalbalk is gelijk aan 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

thumbnail
Download:

  • PowerPoint slide
  • grotere afbeelding
  • originele afbeelding
Fig 9. Tibiae en fibulae van Basturs Poble bonebed, in volgorde van afnemende grootte bij benadering.

Tibiae: (A) MCD-5109, rechts. (B) MCD-4728, rechts. (C) MCD-4958, links. (D) MCD-4918, rechts. (E) MCD-4701, rechts. (F) MCD-4920, links. (G) MCD-4719, links. (H) MCD-5105, rechts. (I) MCD-4705, links. (J) MCD-4784, rechts. (K) MCD-4771, rechts. (L) MCD-4886, links. (M) MCD-4796, rechts. (N) MCD-4986, links. (O) MCD-4799, links. (P) MCD-4882, rechts. (Q) MCD-4956, rechts. (R) MCD-4721, rechts. (S) MCD-7144, links. (T) MCD-5106, links. Fibulae: (U) MCD-4889, links. (V) MCD-4912, rechts. (W) MCD-4715, links. (X) MCD-4795, rechts. (Y) MCD-4741, rechts. (Z) MCD-4985, links. Schaalbalk is gelijk aan 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Zoals bij de humeri zijn sommige tibiae robuuster dan andere van vergelijkbare grootte (bijv, Vergelijk MCD-4886 en MCD-4986 met MCD-4796; Fig 9L, 9M en 9N).

Het craniaal verbrede distale uiteinde van de fibula is knotsvormig bij MCD-4715 (Fig 9W) en MCD-4889 (Fig 9U), met een prominente craniale/anterior verbreding. Deze craniale/anterior uitbouw is een lambeosaurine kenmerk dat convergent is in Tanius sinensis en omgekeerd in de Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus clade. Net als bij de tibiae variëren de fibulae in robuustheid: MCD-4715 is robuuster dan MCD-4889 (vergelijk Fig 9W en 9U).

Kortom, er is een grote maar geleidelijke variabiliteit in morfologie tussen sommige skeletelementen in de steekproef, die eerder toe te schrijven is aan intraspecifieke variabiliteit dan aan taxonomische onderscheidingen. De aanwezigheid van twee morfologieën die verschillen in robuustheid is duidelijk bij de humeri, tibiae en fibulae. De taxonomisch significante kenmerken in de steekproef (kenmerken van de maxilla, jugal, quadrate, frontale, humeri, ischium en fibulae) suggereren dat de BP hadrosauroïden tot de Lambeosaurinae clade behoren, zowel in het geval van kleine als van middelgrote tot grote individuen (zie hieronder). Primitieve kenmerken die worden gedeeld met niet-hadrosauride hadrosauroïden komen ook voor binnen de Lambeosaurinae, of zijn sporadisch aanwezig in het monster en toe te schrijven aan individuele variabiliteit of taphonomische biases.