Articles

PLOS ONE

Informacje taksonomiczne i porównania

Ogólnie, badane szczątki z BP nie mogą być natychmiast i jednoznacznie odniesione do dwóch lub więcej odrębnych taksonów na podstawie morfologicznej, co zauważyli już Martín i in. oraz Gaete . Tak jest również w przypadku kościotrupów hadrozaurydów z Ameryki Północnej i Azji, które przy braku dowodów przeciwnych uważa się za monotaksyczne. Jednak Blanco i in. zidentyfikowali dwa różne taksony (małego i prawdopodobnie karłowatego bazalnego hadrozauryda i większego lambeozauryna) w próbce z BP na podstawie morfometrii zębów. Dane taksonomiczne z całej próbki BP muszą zostać ocenione w celu poparcia lub obalenia hipotezy Blanco i in.

Elementy czaszkowe- Najbardziej informatywne taksonomicznie elementy szkieletu hadrozauroidów to te z czaszki , które niestety są rzadkie w próbce BP.

Jak zauważyli Prieto-Márquez i in. mała prawa szczęka MCD-5099 (ryc. 2A) jest proporcjonalnie krótka, a jej grzbietowy wyrostek wysoki, jak u lambeozaurynów . Profil grzbietowy wyrostka jest zaokrąglony z wierzchołkiem w centralnej części elementu, ale jego grzbietowa krawędź jest uszkodzona. Na uszkodzonej powierzchni bocznej wyrostka grzbietowego nie można wyróżnić szorstkiej lub wgłębionej fasety szyjnej, więc nie można zweryfikować cech diagnostycznych Tsintaosaurini. Bezzębne zębodoły są stosunkowo duże, biorąc pod uwagę wielkość kości (ich meziodystalna szerokość mierzona między punktami środkowymi przegród zębodołowych wynosi 5-5,5 mm), ale może to być związane z niedojrzałością.

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Rys. 2. Elementy czaszki z złoża kostnego Basturs Poble.

(A) Prawa szczęka (MCD-5099), widok boczny. (B) Prawa kość szyjna (MCD-5100), widok z boku. (C) Lewa część czołowa (MCD-4869a) w widoku grzbietowym (C1) i bocznym (C2). (D) Czworoboczny prawy (MCD-5278), widok boczny (obrócony o 90° zgodnie z ruchem wskazówek zegara w odniesieniu do jego położenia anatomicznego). E) Prawa potylica (MCD-4851a), widok z przodu. Skróty: al, alveolus; cef, cerebral fossa; co, condyloid; cvf, caudoventral flange of jugal; dp, dorsal process of maxilla; ecs, ectopterygoid shelf; lc, lateral distal condyle of quadrate; mxc, maxillary canal; nprfs, articulation surface for prefrontal and nasal; oc, orbital constriction; or, orbit; palp, palatine process; pap, paroccipital process; pmxs, premaxillary shelf; popo, postorbital process; qh, quadrate head; qjf, quadratojugal flange; qjn, quadratojugal notch; rp, rostral process. Scale bar equals 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

Prawy jugal MCD-5100 (ryc. 2B) jest bardziej informacyjny. Jest on rostrokaudalnie krótki i mocny. Stosunek między maksymalną długością rostrokaudalną a minimalną wysokością szyjki szyjki wynosi 3,4. Jego rostralny wyrostek jest rostralnie ścięty i dorsoventralnie rozszerzony. Krawędź rostralna wyrostka jest prosta. Jego kształt sugeruje wąską, wysoką i pionową powierzchnię stawową dla niego na szczęce, która w konsekwencji musiała mieć wysoki wyrostek grzbietowy, aby go pomieścić. Zwężenia oczodołowe i śródoczodołowe oraz kołnierz ogonowo-skroniowy są tak głębokie jak u niektórych lambeozaurynów (np. Amurosaurus riabinini; ). Kombinacja wszystkich tych cech wskazuje, że jugal należy do hadrozaurydów z rodziny lambeozaurynów. Brak wierzchołka rostralnego, połączony z prostym rostralnym marginesem wyrostka rostralnego kości szyjnej, to cecha ograniczona do lambeozaurynów Hypacrosaurus altispinus, Olorotitan arharensis i być może Tsintaosaurus spinorhinus (patrz: SI). Wyrostek rostralny jest nachylony ku przodowi pod kątem około 60° w stosunku do korpusu kości szyjnej. Podobne nachylenie prawdopodobnie występuje u bazalnego lambeozauryna Aralosaurus tuberiferus (patrz: fig. 4A).

Wyrostek rostralny lewej kości szyjnej MPZ 99/667, holotypu Blasisaurus canudoi, ma niewielkie nachylenie rostralne i prawdopodobnie także prosty brzeg rostralny, ale jego brzeg rostralny jest uszkodzony (patrz ). Częściowo zachowany kołnierz czworoboczny u MCD-5100 wydaje się być hakowaty, tak jak kołnierz szyjny u B. canudoi. Jednak kołnierz quadratojugalny B. canudoi jest wyższy i bardziej smukły niż u MCD-5100. Kołnierz ogonowo-środkowy jest również bardziej smukły, asymetryczny i przekrzywiony ogonowo. Szerokie wcięcie między kołnierzem ogonowo-środkowym a wyrostkiem czterograniastym występujące w kości szyjnej B. canudoi i wielu zaurolofinów (np. Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis i Maiasaura peeblesorum; ) prawdopodobnie nie występuje u MCD-5100. Wcięcia tego brakuje też w szyjkach lambeozaurynów Charonosaurus jiayinensis i Olorotitan arharensis. Częściowo zachowana lewa szyjka MPZ2011/1 odniesiona do Arenysaurus ardevoli przez Cruzado-Caballero i in. również różni się od MCD-5100, ponieważ jej rostralny wyrostek nie jest nachylony przednio-grzbietowo (zob.: ryc. 2).

Lewa przednia część MCD-4869a (ryc. 2C) jest krótka rostrokaudalnie, a jej rostralny brzeg ma grzbietowo skierowaną powierzchnię stawową, która ograniczona jest ogonowo przez podniesioną krawędź. Grzbietowa orientacja powierzchni stawowej nosa występuje u przednich części bazalnych lambeozaurynów i Lambeosaurini i jest związana z obecnością grzebienia czaszkowego (: ryc. 9). Morfologia powierzchni stawowej u MCD-4869a nie odpowiada jednak dokładnie morfologii znanych lambeozaurynów. Przednie części Arenysaurus ardevoli mają powierzchnię stawową dla nosa (platforma przednia), która jest znacznie dłuższa w kierunku rostralnym (: ryc. 3A). Caudal to the raised rim of the rostral articular surface, the frontal MCD-4869a is slightly domed dorsally, as is usual in young lambeosaurines .

The caudal margin of the dorsal third of the right quadrate MCD-5278 (Fig 2D) is strongly curved caudally, relative to the ventral half of the quadrate, forming an angle of 130°. Krzywizna mniejsza niż 150° jest charakterystyczna dla lambeozaurynów, choć została ona konwergentnie nabyta u niehadrozauroidalnego iguanodonta Iguanodon bernissartensis i saurolofina Shantungosaurus giganteus (zob. ). Wcięcie kwadratojugalne jest przesunięte brzusznie, a środek wcięcia leży brzusznie w stosunku do połowy wysokości kwadratu, jak u wielu bazalnych hadrozauroidów i hadrozaurydów saurolofine , ale także jak u lambeozauryna Sahaliyania elunchunorum (zob. ).

Zębodoły – próbka BP zawiera 19 zębodołów (ryc. 3). W widoku grzbietowym uzębienie jest sigmoidalne (np. MCD-4743 i MCD-4963), choć u niektórych okazów (MCD-4945, 4946, 5012 i 5096) jest to mniej widoczne, prawdopodobnie z powodu zgniecenia i niepełnego zachowania kończyn rostralnych i ogonowych. Większy MCD-5007 jest lekko sigmoidalny, więc cecha ta jest niezależna od wielkości. W przeciwieństwie do pozostałych zębowców, MCD-5008 nie wydaje się być sigmoidalny. Płaszczyzna zgryzowa (sensu : znak 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) podąża za krzywizną zębodołu; jest równoległa do bocznej strony zębodołu u MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 i MCD-5096. Ten stan zachowania jest jednak wyraźnie zniekształcony przez zgniatanie. Dokładny zasięg proksymalnego, bezzębnego stoku kości zębowej nie może być znany, ponieważ rostrodorsalny brzeg kości zębowej jest uszkodzony u wszystkich okazów. Niezależnie od tego, proksymalny stok zębowy był niewątpliwie dość krótki, a stosunek jego długości do odległości między rostralnym położeniem zęba a ogonowym brzegiem wyrostka rylcowatego (: znak 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) jest mniejszy niż 0,20 przynajmniej u MCD-4945, MCD-4963 i MCD-5007. Stosunek mniejszy niż 0,20 występuje u niehadrozaurydowych hadrozauroidów, ale także u lambeozauryna Arenysaurus ardevoli i Blasisaurus canudoi (patrz: SI). Kąt odchylenia rostralnego brzusznego brzegu kości zębowej (mierzony jak u : cecha 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) jest dość zmienny, od 13º (MCD-4744) do 30º (MCD-4945). W MCD-5007 wynosi on 28º; 25º w MCD-4963; 23º w MCD-5096; i 16º w MCD-5008. Zakres ten odpowiada różnorodnym hadrozauroidom, w tym formom bazalnym (kąt wynosi odpowiednio 16º, 24º i 26º u Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni i Telmatosaurus transsylvanicus), zaurolofinom (kąt wynosi 17.5º-26º, 22º-23º i 23º-29º odpowiednio u Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum i Gryposaurus notabilis) i lambeozauryny (kąt wynosi 15°, 21° i 22°-32° odpowiednio u lambeozauryna Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis i Corythosaurus casuarius; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Pomiary kątów w uzębieniu BP są jednak w różnym stopniu zniekształcone przez wymienione wyżej czynniki, dlatego należy je traktować z ostrożnością. Odchylenie zawsze zaczyna się nieco rostralnie do środka baterii zębowej (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 i MCD-5012); MCD-5096 może być wyjątkiem, gdyż odchylenie wydaje się zaczynać w połowie punktu). Odchylenie zaczyna się blisko środka baterii zębowej u niektórych niehadrozaurydowych hadrozauroidów, ale także u wielu lambeozaurynów (w tym A. ardevoli i B. canudoi; : SI). U innych lambeozaurynów występuje on w nieco bardziej rostralnej pozycji (: znak 27, SI). Jednak zmienność wśród stanów cech w obrębie jednego gatunku, gdy dostępna jest szeroka próba (np. u saurolofina B. canadensis; : SI) sugeruje, że cecha ta jest zmienna wewnątrzgatunkowo.

Wybrzuszenie brzusznego brzegu kości zębowej w widoku bocznym (: cecha 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) jest zmienne w obrębie próby. Wybrzuszenie znajduje się tuż rostralnie w stosunku do wyrostka rylcowatego w MCD-4945 i prawdopodobnie MCD-5096; występuje poniżej wyrostka rylcowatego w MCD-5008; margines jest prosty w MCD-5007 i MCD-4743. Wyrostek kłykciowy wydaje się lekko nachylony rostralnie w stosunku do głównej osi baterii kości zębowej w MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 i prawdopodobnie także w MCD-5008, kąt ten wynosi od 74,5º (MCD-5096) do 76º (MCD-5007). Wydaje się, że nieco większe nachylenie (~80º) wystąpiło w MCD-5012 (zaobserwowano to w terenie, gdzie wrażenie wyrostka gąbczastego było jeszcze widoczne; zob. ryc. 3M). W MCD-4946 (85°), który jest porównywalny rozmiarami z MCD-4945, wyrostek gąbczasty jest praktycznie pionowy. Stopień tego nachylenia uznano za mający znaczenie taksonomiczne (: charakterystyka 42), przy czym kąt większy niż 82° występuje u hadrozauroidów nie będących hadrozaurydami, a kąt pomiędzy 69° a 82° występuje u większości hadrozaurydów. Kąt ten mierzyliśmy w odniesieniu do głównej osi baterii zębowej (utrzymując główną oś eliptycznej baterii zębowej w poziomie), podczas gdy Prieto-Márquez mierzył go w odniesieniu do grzbietowego brzegu bruzd zębodołowych baterii zębowej. Zrobiliśmy to, ponieważ grzbietowa krawędź bruzd zębodołowych jest zawsze mniej lub bardziej uszkodzona i nieregularna u okazów BP (ryc. 3). Zmienność kąta w próbce BP jest prawdopodobnie konsekwencją wyżej wymienionych czynników zakłócających. Ponadto może ona odzwierciedlać zmienność wewnątrzgatunkową (ontogenetyczną i osobniczą), podobnie jak inne cechy morfologiczne w próbce z BP. Sugeruje to brak wyraźnego podziału na dwie grupy wśród zębowców z BP.

thumbnail
Download:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Fig 3. Zębodoły z złoża kostnego Basturs Poble (w widoku językowym, jeśli nie podano inaczej).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 w polu widzenia z odciskiem wyrostka rylcowatego (strona wargowa). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Pasek skali równy 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

Liczba rodzin zębowych, oparta zarówno na liczbie zachowanych bruzd zębowych w okazach bezzębnych i zębach in situ, jak i na szacunkowej liczbie brakujących (żadna bateria nie jest kompletna), waha się od 25-28 w małych zębodołach (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 i MCD-5096) do 33-34 w większym zębodole MCD-5007. Liczba zębów w małych zębodołach mieści się w zakresie niehadrozaurydowych hadrozauroidów (: SI), ale nie ma to implikacji filogenetycznych, chyba że należą one do dorosłych osobników, gdyż liczba pozycji zębowych wzrastała wraz z wiekiem (np. ). Liczebność MCD-5007 mieści się w zakresie większości hadrozaurydów (31-42; : SI) i bliżej jej do lambeozaurynów takich jak Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi oraz do uzębienia nieokreślonego lambeozauryna, który wcześniej był holotypem Koutalisaurus kohlerorum (zob. ).

Położenie ogonowego końca baterii zębowej jest zmienne w obrębie próbki BP. Znajduje się on na równi z ogonowym brzegiem wyrostka kolczystego (okazy MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 i MCD-5008), lub ewentualnie nieco bardziej ogonowo od niego (MCD-5012, MCD-5007 i MCD-4743). W MCD-5096 znajduje się on nieco rostralnie w stosunku do kaudalnego brzegu wyrostka kolczystego, a w MCD-4946 rostralnie w stosunku do kaudalnego brzegu tego wyrostka. Próbka prezentuje zatem wszystkie trzy stany cech zakodowane przez Prieto-Márqueza, co sugeruje, że cecha ta nie jest diagnostyczna lub że jej stan w próbce BP jest zniekształcony przez czynniki taponomiczne. Ta pierwsza możliwość ma ważne implikacje, gdyż pozycja ogonowego końca baterii zębowej była szeroko uwzględniana w analizach filogenetycznych hadrozauroidów (np. .

Zęby są wąskie i równoległoboczne; są proste u MCD-4836, 4945, 4963, 5007 i 5008, ale ich brzuszna część jest zakrzywiona rostralnie u MCD-4946.

Zęby są częściowo zachowane in situ tylko u trzech niewielkich okazów (MCD-4743, MCD-5096 i MCD-5012; ryc. 3K, 3L i 3Q). MCD-4743 i MCD-5096 są podobnych rozmiarów (szacowana długość całkowita 190 mm), podczas gdy MCD-5012 jest nieco większy (szacowana długość całkowita ~220 mm), ale wszystkie mieszczą się w klasie małych rozmiarów (zob. niżej). W MCD-5096 zachowała się tylko dystalna połowa baterii zębów (ryc. 3K i 4A), podczas gdy MCD-4743 – dystalna trzecia część i fragment środkowo-przyśrodkowej części baterii (ryc. 3Q i 4B). MCD-5012 zachowuje większą część baterii zębów (Ryc. 3L i 4C). Próbka z BP zawiera również najbardziej dystalną część baterii zębowej z zębami z większej prawej zębodoły (MCD-4726a), prawdopodobnie należącej do klasy dużych rozmiarów (zob. niżej).

W tych okazach w widoku językowym obecne są po trzy zęby z każdej rodziny zębowej. Trzy zęby na rodzinę zębów w połowie długości baterii zębowej występują u niehadrozaurydów hadrozauroidów, ale także u wielu lambeozaurynów, w tym Arenysaurus ardevoli i Blasisaurus canudoi (patrz: znak 2, SI).

W baterii zębowej uzębienia BP znajdują się trzy funkcjonalne zęby na rodzinę odsłonięte na płaszczyźnie okluzyjnej uzębienia. MCD-4726a ma tylko dwa funkcjonalne zęby, ale zachowuje tylko te najbardziej dystalne. Trzy funkcjonalne zęby przez większą część baterii zębowej, zmniejszające się do dwóch w pobliżu rostralnych i ogonowych końców baterii zębowej, to typowy stan u hadrozaurydów (: znak 3(2), SI).

W MCD-5012 stosunek wysokości bazoapikalnej do szerokości koron zębów wynosi od 2,6-2,9 w zębach mezjalnych, 2,8-2,9 w zębach śródkostnych i 2,5 w zębach dystalnych (niektóre korony mezjalne są szersze niż korony śródkostne). U MCD-5096 stosunek ten wynosi 2,7-2,9 w zębach śródkostnych i 2,5-2,9 w zębach dystalnych. U MCD-4743 stosunek ten wynosi 2,6-2,7 w zębach środkowo-przyśrodkowych i 2,3-2,5 w zębach środkowo-dystalnych. Większy MCD-4726a ma bardziej smukłe zęby, których stosunek wysokości do szerokości wynosi 3,0-3,1. Ten ostatni stosunek jest wspólny z niektórymi niehadrozaurydowymi hadrozauroidami, hadrozaurydami sauroloficznymi, a także hadrozaurydami lambeozaurynami (: character 4, SI). Stosunkowo niski stosunek wysokości do szerokości koron mniejszych uzębień jest wspólny dla niektórych nie-hadrozaurydowych hadrozauroidów, Hadrosaurus foulkii i niektórych hadrozaurydów saurolofynowych (: znak 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), ale może to wynikać raczej z wczesnego etapu ontogenetycznego małych uzębień BP (zob. niżej) niż z pokrewieństwa taksonomicznego.

Wzór grzbietu różni się znacznie wśród zębów MCD-4743, MCD-5096 i MCD-5012 (ryc. 4). MCD-5012 (ryc. 4C1) ma stosunkowo złożony wzór. Występuje cienki i słabo widoczny przyśrodkowy grzbiet główny oraz cieńszy mezjalny grzbiet dodatkowy (akcesoryjny) (ryc. 4C2-4C5). Grzbiet pierwotny wydaje się być lekko esowaty w koronach środkowo-przyśrodkowych, ponieważ zagina się mezjalnie na swoim wierzchołkowym końcu; tego zagięcia wierzchołkowego wydaje się brakować w zębach środkowo-dystalnych, podczas gdy grzbiet zębów dystalnych jest zakrzywiony dystalnie. Grzbiet dodatkowy jest dość zmienny pod względem długości i położenia. W niektórych zębach obejmuje całą koronę; czasami inny, krótki grzbiet mezjalny, rozpoczynający się od brzegu mezjalnego, zbiega się z nim w górnej połowie korony lub jest do niego równoległy (ryc. 4C3); czasami występuje tylko ten drugi, krótszy grzbiet. Niekiedy grzbiet uzupełniający znajduje się centralnie w dolnej połowie korony, a w górnej połowie korony występuje wyraźny grzbiet uzupełniający bardzo blisko grubego brzegu mezjalnego (Ryc. 4C3). Jeden ząb posiada dwa słabe i bardzo krótkie grzbiety dodatkowe w górnej części korony (łącznie cztery grzbiety dodatkowe). W kilku koronach najbardziej mezjalnych (Ryc. 4C2) oraz w jednej koronie dystalnej (Ryc. 4C5) brak jest grzbietu uzupełniającego. Korony MCD-5096 mają tylko pojedynczy, przyśrodkowy grzbiet główny, który jest cienki i słabo widoczny (ryc. 4A); grzbiet jest prosty w zębach przyśrodkowych i lekko zakrzywiony dystalnie w przynajmniej niektórych zębach dystalnych. MCD-4743 (ryc. 4B) ma grzbiet pośredni między MCD-5012 i MCD-5096. Pojedynczy przyśrodkowy grzbiet główny, który jest cienki i niski, występuje w zębach środkowo-przyśrodkowych i mezjalnych środkowo-dystalnej zachowanej części uzębienia (ryc. 4B1 i 4B2), podobnie jak w MCD-5096, ale w kilku koronach dystalnych widoczny jest cieńszy, mezjalny grzbiet dodatkowy (ryc. 4B1). Szczytowy koniec grzbietu środkowego jest lekko zagięty mezjalnie w jednym zębie środkowo-przyśrodkowym; w zębach środkowo-dystalnych jest on lekko zagięty dystalnie, podążając za wygięciem korony ku tyłowi. Grzbiet pierwotny jest zawsze lekko przesunięty w kierunku dystalnym u wszystkich trzech okazów. Ta zmienność wzoru grzbietu w małych zębodołach jest raczej zgodna ze zmiennością wewnątrzgatunkową (osobniczą) niż z rozróżnieniem taksonomicznym. Dystalne zęby większego okazu MCD-4726a mają pojedynczy, przyśrodkowy grzbiet pierwotny, który jest cienki i sigmoidalny. W części wierzchołkowej grzbiet zakrzywia się zgodnie z dystalnym wygięciem korony, ale w ostatniej dolnej koronie zastępczej zakrzywia się mezjalnie przy wierzchołku; w tej koronie grzbiet jest również nieznacznie przesunięty dystalnie. Obecność dodatkowych grzbietów w koronach zębowych jest prymitywną cechą nie-hadrozaurydów, ale dodatkowy grzbiet mezjalny występuje również w koronach zębowych lambeozaurynów . Wzór grzbietu uzupełniającego u lambeozaurynów jest bardzo zmienny, a zęby tej samej baterii zębów mogą mieć grzbiety uzupełniające lub ich nie mieć .

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Ryc. 4. Zmienność zębów zębowych w trzech małych dentariach BP (w widoku językowym).

(A) MCD-5096 (kaudalna połowa baterii zębów). (B) MCD-4743, zęby dystalne (B1) i centro-proksymalne (B2). (C) MCD-5012, cała bateria zębów (C1), zęby mezjalne (C2), mezjalno-centralne (C3), centro-dystalne (C4) i dystalne (C5). Skróty: pr, primary ridge; sr, supplementary (accessory) ridge. Całość okazów MCD-5096 i MCD-4743 wraz ze skalą, patrz ryc. 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

W okazach BP zarówno na mezjalnych, jak i dystalnych brzegach apikalnych połówek koron zębów znajdują się małe, brodawkowate zębodoły; rozmieszczenie i drobna morfologia tych zębodołów jest zmienna wśród okazów i w obrębie jednego uzębienia. Uzębienia brzeżne u niehadrozaurydowych hadrozauroidów takich jak Telmatosaurus transsylvanicus i Tethyshadros insularis mają kształt od klinowego do językowego (: znak 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

Nie da się zidentyfikować dwóch lub więcej grup uzębienia w próbce z BP, z których każda jest wyraźnie odrębna morfologicznie. Wszystkie okazy są w przybliżeniu podobne i wszystkie różnią się od siebie drobnymi szczegółami, które są prawdopodobnie spowodowane procesami taphonomicznymi lub wynikają ze zmienności wewnątrzgatunkowej. Jedynym wyraźnym wyjątkiem jest MCD-4946, który różni się mniej nachylonym wyrostkiem kolczystym, tylnym zakończeniem baterii zębów, które znajduje się rostralnie do ogonowej krawędzi wyrostka kolczystego, oraz mezjalnie zakrzywioną brzuszną częścią bruzd zębodołowych. Może to być jednak wynikiem deformacji spowodowanej procesami taphonomicznymi, jak również niefachowej rekonstrukcji okazu (wyrostek kłykciowy został przyklejony do korpusu zębodołu).

Elementy osiowe-Kości osiowe (w tym nieliczne zebrane skostniałe ścięgna) stanowią 44% próbki. Szewrony z próbki BP mają długie, taśmowate grzbiety. Największy i najbardziej kompletny okaz (MCD-4850, ryc. 5I), prawdopodobnie z początku serii szewronów, ma niezwykle wydłużony i wąski grzbiet ogonowy i reprezentuje niezwykle głęboką proksymalną część ogona. U hadrozaurydów szewrony są dłuższe od odpowiadających im kolców neuralnych, lub oba te elementy są równe w proporcjach. Proksymalne kręgi ogonowe z szewronami dłuższymi od kolców neuralnych stanowią dla Prieto-Márqueza niejednoznaczną synapomorfię Saurolophinae. Najbardziej kompletne grzbiety neuralne proksymalnych kręgów ogonowych z łożyska kostnego BP są również smukłe i wydłużone, ale proporcjonalnie mniej niż u MCD-4850 (ryc. 5H). Lambeozauryny mają stosunkowo wyższe proksymalne neuralne kręgi ogonowe w stosunku do większości bazalnych hadrozauroidów. Niebędące hadrozaurydami hadrozauroidy z górnego kampanu i dolnego maastrychtu Archipelagu Europejskiego, Telmatosaurus transsylvanicus i Tethyshadros insularis, mają znacznie niższe i szersze kręgi neuralne i stosunkowo krótsze szewrony niż te w proksymalnych kręgach ogonowych próbki z BP. Weishampel i in. uznali bardzo wysokie kolce neuralne za apomorficzne dla Lambeosaurinae.

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Fig. 5. Elementy osiowe z złoża kostnego Basturs Poble.

(A) MCD-4891, łuk neuralny kręgu grzbietowego, widok z przodu. (B) MCD-4848, żebro grzbietowe, widok z przodu. (C) MCD-4966, wyodrębnione centrum kości krzyżowej, widok z tyłu. (D) MCD-4995, oddzielone centrum kości krzyżowej, widok brzuszny. (E) MCD-4897, izolowane centrum kości krzyżowej, widok od strony grzbietowej. (F) MCD-4851b, izolowane centrum kości krzyżowej, widok od strony stawu. (G) MCD-4745, fragment synsacrum, widok grzbietowy. (H) MCD-4938, łuk neuralny proksymalnego kręgu ogonowego, widok z prawej strony bocznej strony. (I) MCD-4850, proksymalny szewron, widok przednio-tylny (poziomy, zamiast naturalnej orientacji pionowej). Skróty: lfo, large foramina; nc, neural canal; ssna, sutural surface for the neural arch; upna, base of the unfused pedicels of the neural arch. Scale bar equals 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Girdles-Elementy z girdles są słabo reprezentowane. Boczny profil grzbietowego brzegu łopatki jest czaszkowo prosty w MCD-4738 i MCD-4781 (ryc. 6C), natomiast w MCD-4826 jest zakrzywiony i grzbietowo wypukły (ryc. 6B). U MCD-4738 stopień krzywizny jest pośredni między MCD-4781 i 4826 (ryc. 6A). Proste i zakrzywione łopatki Prieto-Márquez uznał za charakterystyczne dla odrębnych kladów, ale stopniowe przechodzenie między tymi dwoma skrajnościami sugeruje, że krzywizna jest zmienna wewnątrzgatunkowo w próbce z BP. Stosunek dorsoventralnej szerokości proksymalnego przewężenia (“szyjki”) do dorsoventralnej głębokości czaszkowego końca łopatki (: znak 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) wynosi 0,51 u MCD-4781, 0,56 u MCD-4738 i 0,55 u MCD-4826. Szyja” jest więc wąska (stosunek ≤0,60) u wszystkich tych okazów, podobnie jak u wielu hadrozauroidów, w tym niektórych lambeozaurynów (np. Arenysaurus ardevoli; : SI). Łopatka IPS-693-3, odnosząca się do Pararhabdodon isonensis (zob. ), także ma dość wąską “szyjkę”. Jednak pomiary, na których oparto ten stosunek, mogą być zaburzone przez czynniki konserwatorskie. Łopatki MCD-4826 i MCD-4781 mają rostrodorsalnie skierowany pseudoakromion, cecha wspólna dla Lambeosaurinae. Grzbiet deltoidalny jest dorsoventralnie głęboki i craniocaudalnie długi, ze stosunkowo dobrze zaznaczonym marginesem brzusznym (stan znaku 1 dla znaku 218 w ) w porównaniu do przykładów dla stanu znaku 0 i 1 dla znaku 218 w Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Grzbiet deltoidalny jest jednak wyraźniej zarysowany u większego MCD-4717 niż u pozostałych okazów BP, a u MCD-4738 (ryc. 6A) jest znacznie bledszy niż w przykładzie dla stanu 218-1 w Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Według Brett-Surmana i Wagnera , grzbiet deltoidalny jest wyraźniej zaznaczony u osobników dorosłych niż młodych; sugerowałoby to, że wszystkie łopatki z dna kości BP pochodzą od osobników niedorosłych. Jednak proksymalna część lewej łopatki (IPS-693-3) odnosząca się do P. isonensis (zob. ) ma bardzo słabo zaznaczony grzbiet deltoidalny, choć jest znacznie większa niż największy okaz z BP.

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Ryc. 6. Elementy pasów z łożyska kostnego Basturs Poble.

(A) MCD-4738, prawa łopatka. (B) MCD-4826, łopatka lewa. (C) MCD-4781, prawa łopatka. (D) MCD-4881, proksymalna część prawej kości kulszowej. Skróty: ip, iliac peduncle; pac, pseudoacromion process; sb, scapular blade. Scale bar equals 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Nie znaleziono kości biodrowych i łonowych. Zakrzywienie w kącie ogonowo-dogrzbietowym dystalnego brzegu szypuły kości biodrowej dużej MCD-4881 (ryc. 6D) jest dobrze rozwinięte w widoku bocznym (“kciukopodobne”). Jest to synapomorfia Lambeosaurinae .

Elementy kończyn – dziesięć kości jest wystarczająco kompletnych, by zidentyfikować je jako humeri. Zgodnie z ogólnymi proporcjami kości ramiennej, mierzonymi jako stosunek długości całkowitej do szerokości bocznej powierzchni końca bliższego (: znak 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), próbka obejmuje morf. krępy i smukły. Pierwszy z nich (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 i MCD-4846, ryc. 7D, 7H i 7I) ma stosunek w zakresie 3,80-3,97 niezależnie od wielkości, co mieści się w zakresie dla lambeozaurynów, podczas gdy drugi (MCD-4825, ryc. 7A; stosunek = 5,0) leży w zakresie niektórych zaurolofinów. MCD-4706 (ryc. 7B) i MCD-5376a (ryc. 7G) są też wyraźnie bardziej krępej budowy niż MCD-4825, podczas gdy MCD-4845 (ryc. 7C) jest pośredni między nimi. MCD-4825 i 4706 mają podobną długość całkowitą, ale szerokość tuż przy kłykciach dystalnych wynosi odpowiednio 52 mm i 94 mm. Zarys grzebienia deltopectoralnego (DPC) wydaje się być zmienny w próbce, ale humeri nie mogą być pogrupowane w dwa lub więcej odrębne zestawy na podstawie tej cechy (ryc. 7). DPC z MCD-4825 (ryc. 7A) ma wyraźny kanciasty (nosowy) profil, podczas gdy DPC z MCD-5021 (ryc. 7D) jest zaokrąglony, a DPC z MCD-4818 (ryc. 7F) ma kształt pośredni. DPC mniejszego MCD-5009 (ryc. 7F) jest równie zaokrąglony jak u MCD-5021, ale bardziej wydatny. Stosunek szerokości DPC do długości całkowitej jest zmienny i waha się od 0,15 (MCD-4746) do 0,23 (MCD-4845). DPC rozciąga się wzdłuż ponad połowy całkowitej długości kości ramiennej: stosunek długości DPC do długości całkowitej wynosi od 0,52 (MCD-4746) do 0,57 (MCD-4818). Wszystkie zaurolofidy mieszczą się w zakresie próbki BP, podczas gdy niehadrozaurydowe hadrozauroidy mają stosunek długości DPC do długości całkowitej niższy niż 0,48 (: znak 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). DPC jest zorientowany przednio-bocznie u większości okazów, ale wydaje się być zorientowany przednio u okazów MCD-4746, MCD-5021 i MCD-4846. Jednakże orientacja DPC wydaje się być zniekształcona przez zgniatanie, a jej znaczenie taksonomiczne musi być oceniane z ostrożnością. Humeri BP różnią się od humeri niehadrozaurydów hadrozauroidów długością i kątowaniem DPC .

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Fig 7. Humeri z złoża kostnego Basturs Poble.

(A) MCD-4825, po lewej. (B) MCD-4706, po lewej. (C) MCD-4845, po prawej. (D) MCD-5021, lewa. (E) MCD-4746, z lewej strony. (F) MCD-4818, z lewej strony. (G) MCD-5376a, po lewej stronie. (H) MCD-5009, po lewej stronie. (I) MCD-4846, z prawej strony. (J) MCD-5110, po lewej. Scale bar equals 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Femory (23 okazy; ryc. 8) i kości piszczelowe (20 okazów; ryc. 9) to najczęściej występujące elementy wyrostka robaczkowego w próbie BP; zostały one wykorzystane do badań histologicznych. Położenie czwartego trochantera wzdłuż trzonu kości udowej wydaje się być dość zmienne w próbce BP. Trochanter ten znajduje się w środku kości udowej (MCD-4801 i MCD-5011; ryc. 8D i 8I), albo rozciąga się bardziej na górną połowę (MCD-4729, MCD-4754 i MCD-5107; ryc. 8C, 8E i 8K) lub bardziej na dolną połowę (MCD-4702 i MCD-4708; ryc. 8J i 8O) trzonu. Chociaż uszkodzone u wszystkich okazów, czwarte trochanter również wydaje się być zmienne w morfologii, zawsze trójkątne, ale ze zmiennym stopniem asymetrii (jest wyraźnie asymetryczne w MCD-4702 i MCD-4983, podczas gdy jest symetryczne w MCD-4801). Czwarte trochanter jest również dość zmienne pod względem wydłużenia wzdłuż trzonu. Czaszkowa bruzda międzykłykciowa kości udowej jest otwarta w MCD-4708, podczas gdy jest zamknięta (tunelowa) w MCD-5011.

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Ryc. 8. Femory z złoża kostnego Basturs Poble, w przybliżonej kolejności malejących rozmiarów.

(A) MCD-4742, po prawej. (B) MCD-4941, lewy. (C) MCD-5107, po prawej. (D) MCD-5011, lewy. (E) MCD-4754, prawy. (F) MCD-4723, z lewej strony. (G) MCD-4800, z lewej strony. (H) MCD-4804, z prawej strony. (I) MCD-4801, prawy. (J) MCD-4708, prawy. (K) MCD-4729, z lewej strony. (L) MCD-4802, z lewej strony. (M) MCD-4704, z lewej strony. (N) MCD-5104, z prawej strony. (O) MCD-4702, prawy. (P) MCD-4987, z lewej strony. (Q) MCD-4722, z prawej strony. (R) MCD-4998, po lewej stronie. (S) MCD-4983, po prawej. (T) MCD-4783, po lewej stronie. (U) MCD-4892, po prawej stronie. (V) MCD-5369, po prawej. (W) MCD-5370, lewy. Gwiazdka wskazuje położenie 4. trochantera. Scale bar equals 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

thumbnail
Pobierz:

  • slajd PowerPoint
  • większy obraz
  • obraz oryginalny
Ryc. 9. Piszczele i fibule z złoża kostnego Basturs Poble, w przybliżonej kolejności malejących rozmiarów.

Tibiae: (A) MCD-5109, prawa. (B) MCD-4728, po prawej. (C) MCD-4958, lewa. (D) MCD-4918, prawa. (E) MCD-4701, z prawej strony. (F) MCD-4920, z lewej strony. (G) MCD-4719, z lewej strony. (H) MCD-5105, z prawej strony. (I) MCD-4705, z lewej strony. (J) MCD-4784, z prawej strony. (K) MCD-4771, z prawej strony. (L) MCD-4886, z lewej strony. (M) MCD-4796, prawy. (N) MCD-4986, po lewej stronie. (O) MCD-4799, po lewej stronie. (P) MCD-4882, z prawej strony. (Q) MCD-4956, z prawej strony. (R) MCD-4721, po prawej. (S) MCD-7144, po lewej stronie. (T) MCD-5106, lewy. Fibulae: (U) MCD-4889, lewy. (V) MCD-4912, po prawej. (W) MCD-4715, z lewej strony. (X) MCD-4795, po prawej. (Y) MCD-4741, po prawej. (Z) MCD-4985, po lewej. Scale bar equals 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Jak w przypadku humeri, niektóre tibiae są bardziej wytrzymałe niż inne o podobnej wielkości (np, porównaj MCD-4886 i MCD-4986 z MCD-4796; ryc. 9L, 9M i 9N).

Czaszkowo rozszerzony dystalny koniec kości strzałkowej ma kształt klubowy u MCD-4715 (ryc. 9W) i MCD-4889 (ryc. 9U), z wyraźnym czaszkowo-przednim rozszerzeniem. To czaszkowo-przednie rozszerzenie jest cechą lambeozaurynów, która jest zbieżna u Tanius sinensis i odwrócona w kladzie Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus. Tak jak w przypadku piszczeli, kości strzałkowe różnią się wytrzymałością: MCD-4715 jest bardziej wytrzymały niż MCD-4889 (porównaj ryc. 9W i 9U).

W skrócie, wśród niektórych elementów szkieletu w próbce występuje duża, ale stopniowa zmienność morfologii, którą można przypisać raczej zmienności wewnątrzgatunkowej niż rozróżnieniom taksonomicznym. Obecność dwóch morfów różniących się wytrzymałością jest widoczna wśród humeri, tibiae i fibulae. Cechy taksonomicznie istotne w badanej próbie (cechy szczęki, kości szyjnej, czworobocznej, czołowej, humeri, kości kulszowej i strzałkowej) sugerują, że hadrozaurydy z BP należą do kladu Lambeosaurinae, zarówno w przypadku osobników małych, jak i średnich i dużych (zob. niżej). Cechy prymitywne wspólne z niehadrozaurydowymi hadrozauroidami występują także w obrębie Lambeosaurinae, lub są sporadycznie obecne w próbce i przypisywane zmienności osobniczej lub tendencjom taponomicznym.