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Informação e comparação taxonómica

Em geral, a PA permanece em estudo não pode ser imediata e claramente referida a dois ou mais táxons distintos numa base morfológica, como já observado por Martín et al. e Gaete . Este é também o caso dos leitos ósseos hadrosaurídeos na América do Norte e Ásia, que são considerados monotóxicos na ausência de evidências em contrário. No entanto, Blanco et al. identificaram dois diferentes taxa (um pequeno e possivelmente anão hadrosauróide basal e um lambeosaurina maior) na amostra de PA com base na morfometria dos dentinários. Os dados taxonômicos de toda a amostra de PA devem ser avaliados a fim de apoiar ou refutar a hipótese de Blanco et al.

Elementos cranianos – Os elementos taxonômicos mais informativos no esqueleto da hadrosauroide são os do crânio, que infelizmente são raros na amostra de PA.

Como observado por Prieto-Márquez et al. , a pequena maxila direita MCD-5099 (Fig. 2A) é proporcionalmente curta e seu processo dorsal é alto, como nos lambeosaurinos. O perfil dorsal do processo é arredondado com o ápice na parte central do elemento, mas a sua margem dorsal é danificada. Na superfície lateral danificada do processo dorsal não se pode distinguir nenhuma faceta jugal rugosa ou deprimida, pelo que não é possível verificar as características diagnósticas do Tsintaosaurini. Os alvéolos desdentados são relativamente grandes considerando o tamanho do osso (sua largura mesiodistal medida entre os pontos médios dos septos alveolares é de 5-5,5 mm), mas isto poderia estar relacionado à imaturidade.

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Fig 2. Elementos do crânio de Basturs Poble bonebed.

(A) Maxila direita (MCD-5099), vista lateral. (B) Jugal direito (MCD-5100), vista lateral. (C) Frontal esquerda (MCD-4869a), vista dorsal (C1) e lateral (C2). (D) Quadra direita (MCD-5278), vista lateral (rodado 90° no sentido horário em relação à sua orientação anatômica). E) Exoccipital direito (MCD-4851a), vista anterior. Abreviaturas: al, alveolus; cef, fossa cerebral; co, condilóide; cvf, flange caudoventral de jugal; dp, processo dorsal de maxila; ecs, plataforma ectopterigóides; lc, côndilo lateral distal de quadrado; mxc, canal maxilar; nprfs, superfície articulada para pré-frontal e nasal; oc, constrição orbital; ou, órbita; palp, processo palatino; pap, processo paroccipital; pmxs, prateleira pré-maxilar; popo, processo póstorbital; qh, cabeça quadrada; qjf, flange quadratojugal; qjn, entalhe quadratojugal; rp, processo rostral. Barra de escala igual a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g002

O jugal direito MCD-5100 (Fig. 2B) é mais informativo. Ele é rostrocaudalmente curto e robusto. A relação entre o comprimento rostrocaudal máximo e a altura mínima do pescoço do jugal é de 3,4. O seu processo rostral é truncado rostralmente e expandido dorsoventralmente. A margem rostral do processo é reta. A sua forma sugere uma faceta articular estreita, alta e vertical na maxila, que consequentemente teve que ter um processo dorsal alto para acomodá-la. As constrições orbital e infratemporal, e a flange caudoventral, são tão profundas como em alguns lambeosaurines (por exemplo, Amurosaurus riabinini; ). A combinação de todos estes caracteres indica que o jugal pertence a um lambeosaurussauro hadrosaurid . A ausência do ápice rostral, combinada com uma margem rostral reta do processo rostral do jugal, é uma característica restrita ao lambeosaurus altispinus Hypacrosaurus, Olorotitan arharensis e possivelmente Tsintaosaurus spinorhinus (ver : SI). O processo rostral é anterodorsalmente inclinado a cerca de 60° em relação ao corpo do jugal. Uma inclinação semelhante ocorre possivelmente no lambeosauro basal Aralosaurus tuberiferus (ver : fig. 4A).

O processo rostral do jugal esquerdo MPZ 99/667, holótipo do Blasisaurus canudoi, tem uma ligeira inclinação rostral e possivelmente uma margem rostral recta também, mas a sua margem rostral está danificada (ver ). A flange quadratojugal parcialmente preservada do MCD-5100 parece ser em forma de gancho como a do jugal de B. canudoi. Entretanto, a flange quadratojugal de B. canudoi é mais alta e mais delgada do que a do MCD-5100. A flange caudoventral também é mais esbelta, e é assimétrica e caudalmente enviesada. O entalhe largo entre a flange caudoventral e o processo quadratojugal que ocorre no jugal de B. canudoi e muitos saurolophines (por exemplo, Gryposaurus notabilis, Edmontosaurus spp., Brachylophosaurus canadensis e Maiasaura peeblesorum; ) provavelmente não está presente no MCD-5100. Este entalhe também falta nos jugals do lambeosaurine Charonosaurus jiayinensis e Olorotitan arharensis. O jugal esquerdo parcialmente preservado MPZ2011/1 referido a Arenysaurus ardevoli por Cruzado-Caballero et al. também difere do MCD-5100, porque seu processo rostral não é inclinado anterodorsalmente (veja : fig. 2).

O MCD-4869a frontal esquerdo (Fig. 2C) é curto rostrocaudalmente e sua margem rostral tem uma superfície articular dorsal que é delimitada caudalmente por uma borda elevada. Uma orientação dorsal da superfície articular para a nasal ocorre nos frontais dos lambeosaurinos basais e Lambeosaurini e está relacionada com a presença de uma crista craniana (: fig. 9). No entanto, a morfologia da superfície articular do MCD-4869a não coincide exactamente com a das lambeosaurinas conhecidas. Os frontais de Arenysaurus ardevoli têm uma superfície articular para a nasal (a plataforma frontal) que é muito mais longa rostralmente (: fig. 3A). Caudal até a borda elevada da superfície articular rostral, o MCD-4869a frontal é ligeiramente curvado dorsalmente, como é usual em lambeosaurines jovens .

A margem caudal do terço dorsal do quadrante direito MCD-5278 (Fig 2D) é fortemente curvado caudalmente, em relação à metade ventral do quadrante, formando um ângulo de 130°. Uma curvatura inferior a 150° é característica dos lambeosauros, embora tenha sido adquirida de forma convergente no iguanodontídeo não-hadrosauroide Iguanodon bernissartensis e no saurolophine Shantungosaurus giganteus (ver ). O entalhe quadratojugal é deslocado ventralmente e o centro do entalhe fica ventral até a meia altura do quadrado, como em muitos hadrosauroides basais e saurolophine hadrosaurids , mas também como no lambeosaurine Sahaliyania elunchunorum (ver ).

Dentaries-Ta amostra de PA inclui 19 dentaries (Fig. 3). Na visão dorsal, os dentinários são sigmóides (por exemplo, MCD-4743 e MCD-4963), embora isto seja menos evidente em alguns exemplares (MCD-4945, 4946, 5012 e 5096), provavelmente devido ao esmagamento e preservação incompleta das extremidades rostral e caudal. O MCD-5007 maior é ligeiramente sigmóide, portanto esta característica é independente do tamanho. Ao contrário dos outros dentinários, o MCD-5008 não parece ser sigmóide. O plano oclusal (sensu : caracter 48, http://www.morphbank.net/Show/?id=461250) segue a curvatura da dentadura; ele é paralelo ao lado lateral da dentadura, no MCD-4945, MCD-4946, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 e MCD-5096. No entanto, este estado de caráter é obviamente tendencioso por esmagamento. A extensão exata da inclinação desdentada proximal da dentadura não pode ser conhecida porque a margem rostrodorsal da dentadura é danificada em todos os espécimes. Seja qual for o caso, a inclinação desdentada proximal foi sem dúvida bastante curta, com uma relação entre seu comprimento e a distância entre a posição mais rostral do dente e a margem caudal do processo coronóide (: caracter 33, http://www.morphbank.net/Show/?id=461235) que é inferior a 0,20 no MCD-4945, MCD-4963 e MCD-5007, pelo menos. Uma razão inferior a 0,20 ocorre nos hadrosauroides não-hadrosaurídeos, mas também no lambeossauro Arenysaurus ardevoli e Blasisaurus canudoi (ver : SI). O ângulo de deflexão da margem ventral rostral da dentadura (medido como em : caracter 26, http://www.morphbank.net/Show/?id=461238) é bastante variável, variando de 13º (MCD-4744) a 30º (MCD-4945). É de 28º no MCD-5007; 25º no MCD-4963; 23º no MCD-5096; e 16º no MCD-5008. Este intervalo corresponde a uma variedade de hadrosauroides, incluindo formas basais (o ângulo é de 16º, 24º e 26º no Mantellisaurus atherfieldensis, Bactrosaurus johnsoni e Telmatosaurus transsylvanicus, respectivamente), saurolophines (o ângulo é de 17º.5º-26º, 22º-23º e 23º-29º em Brachylophosaurus canadensis, Maiasaura peeblesorum e Gryposaurus notabilis, respectivamente) e lambeosaurines (sendo o ângulo de 15º, 21º e 22º-32º no lambeosaurine Parasaurolophus walkeri, Charonosaurus jiayinensis e Corythosaurus casuarius, respectivamente; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461238). Entretanto, as medidas angulares nos dentinários de PA são tendenciosas em vários graus pelos fatores listados acima, portanto devem ser consideradas com cautela. A deflexão começa sempre ligeiramente rostralmente para o meio da bateria dentária (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5007, MCD-5008 e MCD-5012); MCD-5096 pode ser uma exceção, pois a deflexão parece começar no ponto médio). A deflexão começa perto do meio da bateria dental em alguns hadrosauroides não-hadrosaurídicos, mas também em muitos lambeosaurines (incluindo A. ardevoli e B. canudoi; : SI). Em outros lambeosaurines, ocorre numa posição ligeiramente mais rostral (: caracter 27, SI). Entretanto, a variabilidade entre os estados dos caracteres dentro de uma única espécie quando uma ampla amostra está disponível (por exemplo, na saurolofina B. canadensis; : SI) sugere que este caractere é intraspecificamente variável.

O abaulamento da margem ventral da dentadura em vista lateral (: caracter 41, http://www.morphbank.net/Show/?id=461244) é variável dentro da amostra. O abaulamento é apenas rostral ao processo coronoide no MCD-4945 e possivelmente MCD-5096; ocorre abaixo do processo coronoide no MCD-5008; a margem é reta no MCD-5007 e MCD-4743. O processo coronoide aparece ligeiramente inclinado rostralmente em relação ao eixo principal da bateria dentária no MCD-4744, MCD-4945, MCD-5096, MCD-5097, MCD-5007 e possivelmente também no MCD-5008, o ângulo variando de 74,5º (MCD-5096) a 76º (MCD-5007). Uma inclinação ligeiramente superior (~80º) parece ter ocorrido no MCD-5012 (isto foi observado no campo, onde a impressão do processo coronoide ainda era visível; ver Fig. 3M). O processo coronoide é praticamente vertical no MCD-4946 (85°), que é comparável em tamanho com o MCD-4945. A extensão desta inclinação tem sido considerada de significância taxonômica (: caracter 42), com um ângulo maior que 82° ocorrendo em hadrosauroides não-hadrosaurídeos e um ângulo entre 69° e 82° ocorrendo na maioria dos hadrosaurídeos. Medimos este ângulo em relação ao eixo principal da bateria dentária (mantendo o eixo principal da bateria elíptica horizontal), enquanto que Prieto-Márquez mediu-o em relação à margem dorsal dos sulcos alveolares da bateria dentária. Isto porque a margem dorsal dos sulcos alveolares está sempre mais ou menos danificada e irregular nos exemplares de PA (Fig. 3). A variabilidade do ângulo na amostra de PA provavelmente é uma consequência dos fatores de viés acima mencionados. Além disso, pode refletir variabilidade intra-específica (ontogenética e individual), como com outras características morfológicas na amostra de PA. Isto é sugerido pela falta de uma separação clara em dois grupos entre os dentinários da PA.

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Fig 3. Dentaries from Basturs Poble bonebed (em visão lingual, se não especificado de outra forma).

(A) MCD-4779. (B) MCD-4944. (C) MCD-5007. (D) MCD-5097. (E) MCD-4942a. (F) MCD-4942b. (G) MCD-5098. (H) MCD-5108. (I) MCD-4726a. (K) MCD-5096. (J) MCD-4836. (L) MCD-5012. (M) MCD-5012 no campo com a impressão do processo coronoide (lado labial). (N) MCD-4945. (O) MCD-5008. (P) MCD-4963. (Q) MCD-4743. (R) MCD-4833. (S) MCD-4946. (T) MCD-4744. Barra de escala igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g003

A contagem da família dentária, baseada tanto na contagem de sulcos dentários preservados em espécimes desdentados quanto em dentes in situ, e a estimativa dos ausentes (nenhuma bateria está completa), varia de 25-28 em pequenos dentinários (MCD-4743, MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963, MCD-5008, MCD-5012 e MCD-5096) a 33-34 no dentário maior MCD-5007. A contagem nos dentinários pequenos está dentro da faixa dos hadrosauroides não-hadrosaurídeos (: SI), mas isto não tem implicações filogenéticas a menos que pertençam a indivíduos adultos porque o número de posições dentárias aumentou com a idade (p.ex. ). A contagem do MCD-5007 está dentro da faixa da maioria dos hadrosaurídeos (31-42; : SI) e mais próxima de lambeosaurines como Charonosaurus jiayinensis, Corythosaurus intermedius, Blasisaurus canudoi e à dentadura de um lambeosaurine indeterminado que antes era o holótipo do Koutalisaurus kohlerorum (ver ).

A posição da extremidade caudal da bateria dentária é variável dentro da amostra de PA. Ela é encontrada diretamente na margem caudal do processo coronóide (espécimes MCD-4744, MCD-4945, MCD-4963 e MCD-5008), ou possivelmente ligeiramente caudal para ela (MCD-5012, MCD-5007 e MCD-4743). É ligeiramente rostral para a margem caudal do processo coronóide no MCD-5096; e é rostral para a margem caudal do processo no MCD-4946. A amostra apresenta assim os três estados dos caracteres codificados por Prieto-Márquez , sugerindo que este caractere não é diagnóstico ou que o seu estado na amostra de PA é tendencioso por fatores taphonômicos. A primeira possibilidade tem implicações importantes, já que a posição da extremidade caudal da bateria dentária tem sido amplamente considerada em análises filogenéticas de hadrosauroides (por exemplo .

Os sulcos dentários são estreitos e paralelos; são retos no MCD-4836, 4945, 4963, 5007 e 5008, mas sua parte ventral é curva rostral no MCD-4946.

Os dentes são parcialmente preservados in situ apenas em três amostras de pequeno porte (MCD-4743, MCD-5096 e MCD-5012; Fig 3K, 3L e 3Q). O MCD-4743 e o MCD-5096 são semelhantes em tamanho (comprimento total estimado 190 mm), enquanto o MCD-5012 é ligeiramente maior (comprimento total estimado ~220 mm), mas todos eles se enquadram na classe de tamanho pequeno (ver abaixo). Apenas a metade distal da bateria do dente é preservada no MCD-5096 (Fig. 3K e 4A), enquanto o MCD-4743 preserva o terço distal e uma porção da parte média da bateria (Fig. 3Q e 4B). O MCD-5012 preserva a maior parte da bateria do dente (Fig. 3L e 4C). A amostra de PA também inclui a porção distal-mesial de uma bateria dentária com dentes de uma dentadura direita maior (MCD-4726a), provavelmente pertencente à classe de tamanho grande (veja abaixo).

Nesses espécimes, três dentes estão presentes por família dentária em visão lingüística. Três dentes por família dentária a meio da bateria dentária ocorrem em hadrosauroides não-hadrosaurídeos, mas também em muitas lambeosaurinas, incluindo Arenysaurus ardevoli e Blasisaurus canudoi (ver : caracter 2, SI).

Na bateria dentária dos dentinários de PB, há três dentes funcionais por família expostos no plano oclusal dentário. O MCD-4726a tem apenas dois dentes funcionais, mas preserva apenas a maioria dos dentes distal. Três dentes funcionais em grande parte da bateria dentária, diminuindo para dois perto das extremidades rostral e caudal da bateria dentária, é a condição usual dentro dos hadrosaurídeos (: caracter 3(2), SI).

No MCD-5012, a relação altura/largura basoapical das coroas dos dentes varia de 2,6-2,9 nos dentes mesiais, 2,8-2,9 nos dentes médios e 2,5 nos dentes distais (algumas coroas mesiais são mais largas do que as coroas médias). No MCD-5096, essa proporção é de 2,7-2,9 nos dentes médios e de 2,5-2,9 nos dentes distais. No MCD-4743, a proporção é de 2,6-2,7 nos dentes médios-mesiais e 2,3-2,5 nos dentes médios-distalinos. O MCD-4726a maior tem dentes mais finos com uma relação altura/largura de 3,0-3,1. Esta última relação é compartilhada com alguns hadrosauroides não-hadrosaurídeos, hadrosaurídeos saurolophine e também hadrosaurídeos lambeosaurídeos (: personagem 4, SI). A relação altura/largura relativamente baixa das coroas dos dentinários menores é compartilhada por alguns hadrosauroides não-hadrosaurídeos, Hadrosaurus foulkii e alguns hadrosaurídeos saurolophine (: caracter 4, SI; , http://www.morphbank.net/Show/?id=461204; ), mas isto pode ser devido a um estágio ontogenético precoce dos pequenos dentinários de PB (veja abaixo), ao invés de uma afinidade taxonômica.

O padrão de sulco varia consideravelmente entre os dentes do MCD-4743, MCD-5096 e MCD-5012 (Fig. 4). O MCD-5012 (Fig. 4C1) tem um padrão relativamente complexo. Há uma crista primária fina e pouco proeminente, mediana e uma crista mesial mais fina, suplementar (acessório) (Fig. 4C2-4C5). A crista primária parece ser ligeiramente sigmóide nas coroas médio-mesiais porque se dobra mesialmente na sua extremidade apical; essa dobra apical parece faltar nos dentes médios-distalinos, enquanto a crista dos dentes distais é curvada para distal. A crista suplementar é bastante variável em comprimento e posição. Em alguns dentes, ela percorre toda a coroa; às vezes, outra crista mesial curta, partindo da borda mesial, é confluente com ela na metade superior da coroa ou é paralela a ela (Fig. 4C3); ocasionalmente, apenas esta última crista mais curta ocorre. Às vezes, a crista suplementar está centrada na metade inferior da coroa e existe uma crista suplementar distinta na metade superior da coroa muito próxima da margem mesial espessa (Fig. 4C3). Um dente tem duas cristas suplementares fracas e muito curtas na parte superior da coroa (assim, tem um total de quatro cristas suplementares). Falta uma crista suplementar em poucas coroas mesiais (Fig. 4C2) e numa coroa distal (Fig. 4C5). As coroas do MCD-5096 têm apenas um único rebordo primário mediano que é fino e pouco proeminente (Fig. 4A); o rebordo é reto nos dentes medianos e ligeiramente curvado distalmente em pelo menos alguns dentes distais. O MCD-4743 (Fig. 4B) tem um padrão de crista que é intermediário entre os do MCD-5012 e do MCD-5096. Um único rebordo primário mediano que é fino e baixo ocorre nos dentes médios-mesiais e nos dentes mesiais da porção conservada médio-distalina da dentição (Fig. 4B1 e 4B2), como no MCD-5096, mas um rebordo mais fino, mesial e suplementar é visível em algumas coroas distais (Fig. 4B1). A extremidade apical da crista mediana é ligeiramente dobrada mesialmente em um dente médio-mesial; é ligeiramente dobrada distalmente nos dentes médios-distalinos, seguindo a dobra para trás da coroa. A crista primária é sempre ligeiramente deslocada para a distal nos três exemplares. Essa variabilidade no padrão de sulco em dentes de pequeno tamanho é concordante com a variabilidade intra-específica (individual), e não com as distinções taxonômicas. Os dentes distais do MCD-4726a maior possuem um único rebordo primário mediano que é fino e sigmóide. Apicalmente, a crista curva-se seguindo a flexão distal da coroa, mas curva-se mesialmente no ápice da última coroa de reposição inferior; a crista também é ligeiramente deslocada para distal nessa coroa. A presença de cristas suplementares nas coroas dentárias é uma característica primitiva dos hadrosauroides não-hadrosaurídeos, mas uma crista mesial suplementar também ocorre nas coroas dentárias dos lambeosaurines . O padrão de cumeeira suplementar em lambeosaurines é altamente variável, e os dentes da mesma bateria dentária podem ter ou não cumeeira suplementar .

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Fig 4. Variabilidade do dente dentário dentário em três pequenos dentinários de PB (em vista lingual).

(A) MCD-5096 (metade caudal da bateria do dente). (B) MCD-4743, dentes distais (B1) e centro-proximais (B2). (C) MCD-5012, a bateria dentária inteira (C1), mesial (C2), mesio-central (C3), centro-distal (C4) e distal (C5) dentes. Abreviaturas: pr, nervura primária; sr, nervura suplementar (acessório). Para todo o MCD-5096 e MCD-4743 espécimes e escala, ver Fig 3.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g004

Bambas as margens mesiais e distais da metade apical das coroas dentárias ostentam pequenos dentículos tipo papila nos espécimes de PA; a disposição e morfologia fina desses dentículos é variável entre os espécimes e dentro de uma única dentição. Os dentículos marginais de hadrosauroides não-hadrosaurídeos como o Telmatosaurus transsylvanicus e o Tethyshadros insularis são cunhados em forma de língua (: caracter 15, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461223; ).

É impossível identificar dois ou mais grupos de dentinários na amostra de PA, cada um dos quais é claramente distinto morfologicamente. Todos os espécimes são aproximadamente similares, e todos eles diferem entre si em pequenos detalhes que são plausivelmente causados por processos taphonômicos ou são devidos a variabilidade intra-específica. A única exceção aparente é o MCD-4946, que difere no processo coronoide menos inclinado, na terminação posterior da bateria dentária que é rostral à margem caudal do processo coronoide, e na parte ventral mesialmente curvada do sulco alveolar. Entretanto, isso pode ser o resultado de deformações causadas por processos taphonômicos, bem como por uma restauração infiel da peça (o processo coronóide foi colado ao corpo da dentadura).

Elementos axiais-Ossos axiais (incluindo os poucos tendões ossificados coletados) respondem por 44% da amostra. Os chevrons da amostra de PA têm espinhos longos, em forma de cinta. O maior e mais completo espécime (MCD-4850, Fig. 5I), provavelmente do início da série de chevrons, tem uma coluna vertebral extremamente alongada e caudocranially estreita e representa uma parte proximal anormalmente profunda da cauda. Nos hadrosaurídeos, os chevrons são mais longos do que as espinhas neurais correspondentes, ou as duas são iguais em proporções . As vértebras caudais proximais com chevrons maiores que as espinhas neurais constituem uma sinapomorfia ambígua da Saurolophinae para Prieto-Márquez . As espinhas neurais mais completas das vértebras caudais proximais de PB desossadas também são delgadas e alongadas, mas proporcionalmente menos do que a MCD-4850 (Fig. 5H). As lambeosaurinas têm espinhas neurais caudais proximais comparativamente mais altas em relação à maioria dos hadrosauroides basais . Os hadrosauroides não-hadrosaurídicos do alto Campanian-lower Maastrichtian do Arquipélago Europeu, Telmatosaurus transsylvanicus e Tethyshadros insularis, têm espinhas neurais muito mais baixas e mais largas e chevrons comparativamente mais curtos do que os das vértebras caudais proximais da amostra da PA. Weishampel et al. consideram as espinhas neurais muito altas apomórficas para Lambeosaurinae.

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Fig 5. Elementos axiais de Basturs Poble bonebed.

(A) MCD-4891, arco neural de uma vértebra dorsal, vista anterior. (B) MCD-484848, costela dorsal, vista anteroposterior. (C) MCD-4966, centrum sacral isolado, vista dorsal. (D) MCD-4995, centrum sacral isolado, vista ventral. (E) MCD-4897, centrum sacral isolado, vista dorsal. (F) MCD-4851b, centrum sacral isolado, vista articular. (G) MCD-4745, fragmento de sisacro, vista dorsal. (H) MCD-4938, arco neural de uma vértebra caudal proximal, vista lateral direita. (I) MCD- 4850, chevron proximal, vista anteroposterior (horizontal, ao invés da sua orientação vertical natural). Abreviações: lfo, foramina grande; nc, canal neural; ssna, superfície sutural do arco neural; upna, base dos pedicelos não fusionados do arco neural. Barra de escala igual a 5 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g005

Girdles-Elementos das cintas estão subrepresentados. O perfil lateral da margem dorsal da escápula é craniocaudalmente reto no MCD-4738 e MCD-4781 (Fig 6C), enquanto que é curvo e dorsalmente convexo no MCD-4826 (Fig 6B). No MCD-4738, o grau de curvatura é intermediário entre o do MCD-4781 e o do 4826 (Fig. 6A). As escápulas retas e curvas foram consideradas como características de clades distintos por Prieto-Márquez, mas a transição gradual entre os dois extremos sugere que a curvatura é intraspecificamente variável na amostra de PA. A razão entre a largura dorsoventral da constrição proximal (“pescoço”) e a profundidade dorsoventral da extremidade craniana da escápula (: caracter 214, http://www.morphbank.net/Show/?id=461717) é 0,51 no MCD-4781, 0,56 no MCD-4738 e 0,55 no MCD-4826. O “pescoço” é assim estreito (proporção ≤0.60) em todos estes espécimes, assim como em muitos hadrosauroides, incluindo alguns lambeosaurines (por exemplo, Arenysaurus ardevoli; : SI). A escápula IPS-693-3, referida a Pararhabdodon isonensis (ver ), também tem um “pescoço” bastante estreito. Entretanto, as medidas nas quais esta razão se baseia podem ser afetadas por fatores conservantes. As escápulas MCD-4826 e MCD-4781 têm um processo pseudoacromion orientado rostrodorsalmente , uma característica que é comum dentro da Lambeosaurinae . A crista deltóide é dorsoventralmente profunda e craniocaudalmente longa, com uma margem ventral relativamente bem demarcada (estado de caráter 1 de caráter 218 em ) em comparação com os exemplos do estado de caráter 0 e 1 de caráter 218 em Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). Contudo, a crista deltóide é demarcada mais claramente no MCD-4717 maior do que nos outros exemplares de PA, e é muito mais fraca no MCD-4738 (Fig. 6A) do que no exemplo do estado de caracteres 218-1 em Prieto-Márquez (, http://www.morphbank.net/Show/?id=461720). De acordo com Brett-Surman e Wagner , a crista do deltóide é mais claramente demarcada em adultos do que em juvenis; isto sugere que as escápulas de PB desossadas são todas de não-adultos. Contudo, a parte proximal de uma escápula esquerda (IPS-693-3) referida a P. isonensis (ver ) tem uma crista deltóide muito ténue, embora seja muito maior do que a maior amostra de PA.

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Fig 6. Elementos das cintas de Basturs Poble bonebed.

(A) MCD-4738, escápula direita. (B) MCD-4826, omoplata esquerda. (C) MCD-4781, omoplata direita. (D) MCD-4881, porção proximal de um isquio direito. Abreviações: ip, pedúnculo ilíaco; pac, processo pseudoacromion; sb, lâmina escapular. Barra de escala igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g006

Não foram encontrados ilíacos e púbicos. A curvatura no canto caudodorsal da margem distal do pedúnculo ilíaco do grande isquio MCD-4881 (Fig. 6D) está bem desenvolvida em visão lateromedial (“tipo polegar”). Esta é uma sinapomorfia do Lambeosaurinae .

Limb elements-Ten bones are sufficiently complete to be identified as humeri. De acordo com as proporções globais do úmero medidas como uma razão entre o comprimento total e a largura da superfície lateral da extremidade proximal (: caracter 222, http://www.morphbank.net/Show/?id=461724), a amostra inclui uma morfologia estocástica e esbelta. A primeira (MCD-5021, MCD-4818, MCD-5009 e MCD-4846, Fig 7D, 7H e 7I) tem uma relação que varia de 3,80-3,97 independentemente do tamanho, que está dentro da faixa para os lambeosauros, enquanto que a segunda (MCD-4825, Fig 7A; relação = 5,0) está dentro da faixa de algumas saurolofinas. O MCD-4706 (Fig 7B) e o MCD-5376a (Fig 7G) também são evidentemente mais estocados que o MCD-4825, enquanto que o MCD-4845 (Fig 7C) é intermediário entre os dois. O MCD-4825 e 4706 têm comprimento total semelhante, mas a largura apenas proximal aos côndilos distais é de 52 mm e 94 mm, respectivamente. O contorno da crista deltopectoral (DPC) parece ser variável na amostra, mas o humeri não pode ser agrupado em dois ou mais conjuntos distintos com base nesta característica (Fig. 7). O DPC do MCD-4825 (Fig. 7A) tem um perfil angular (semelhante ao nariz) distinto, enquanto o do MCD-5021 (Fig. 7D) é arredondado e o do MCD-4818 (Fig. 7F) é de forma intermediária. O DPC do menor MCD-5009 (Fig 7F) é tão arredondado quanto o do MCD-5021, mas é mais proeminente. A relação largura/comprimento total do DPC é variável e varia de 0,15 (MCD-4746) a 0,23 (MCD-4845). O DPC se estende por mais da metade do comprimento total do úmero: a relação DPC comprimento/comprimento total varia de 0,52 (MCD-4746) a 0,57 (MCD-4818). Todos os saurolophids estão dentro do intervalo da amostra de PA, enquanto os hadrosauroides não-hadrosaurídeos têm uma relação comprimento do DPC/comprimento total inferior a 0,48 (: caracter 202, SI, http://www.morphbank.net/Show/?id=461721). O DPC é orientado anterolateralmente na maioria dos espécimes, mas parece estar orientado anteriormente nos espécimes MCD-4746, MCD-5021 e MCD-4846. Entretanto, a orientação do DPC parece ser tendenciosa por esmagamento, e seu significado taxonômico deve ser avaliado com cautela. O humeri da PA difere dos hadrosauroides não-hadrosaurídicos no comprimento e angulação do DPC .

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Fig 7. Humeri de Basturs Poble bonebed.

(A) MCD-4825, esquerda. (B) MCD-4706, à esquerda. (C) MCD-4845, direita. (D) MCD-5021, à esquerda. (E) MCD-4746, à esquerda. (F) MCD-4818, à esquerda. (G) MCD-5376a, à esquerda. (H) MCD-5009, à esquerda. (I) MCD-4846, à direita. (J) MCD-5110, à esquerda. Barra de escala igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g007

Femora (23 corpos de prova; Fig 8) e tíbia (20 corpos de prova; Fig 9) são os elementos apendiculares mais comuns na amostra de PA; estes foram utilizados para o estudo histológico. A posição do quarto trocanter ao longo da haste do fêmur parece ser bastante variável na amostra de PA. Este trocânter está localizado no meio do fêmur (MCD-4801 e MCD-5011; Fig 8D e 8I), ou se estende mais na metade superior (MCD-4729, MCD-4754 e MCD-5107; Fig 8C, 8E e 8K) ou mais na metade inferior (MCD-4702 e MCD-4708; Fig 8J e 8O) da haste. Embora danificado em todos os espécimes, o quarto trocânter também parece ser variável em morfologia, sendo sempre triangular, mas com um grau variável de assimetria (é marcadamente assimétrico no MCD-4702 e MCD-4983, enquanto que é simétrico no MCD-4801). O quarto trocânter também é bastante variável em extensão ao longo do eixo. A ranhura intercondiliana craniana do fémur é aberta no MCD-4708, enquanto que é fechada (tipo túnel) no MCD-5011.

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Fig 8. Femora de Basturs Poble bonebed, em ordem decrescente aproximada.

(A) MCD-4742, à direita. (B) MCD-4941, esquerda. (C) MCD-5107, à direita. (D) MCD-5011, à esquerda. (E) MCD-4754, à direita. (F) MCD-4723, à esquerda. (G) MCD-4800, à esquerda. (H) MCD-4804, à direita. (I) MCD-4801, à direita. (J) MCD-4708, à direita. (K) MCD-4729, à esquerda. (L) MCD-4802, à esquerda. (M) MCD-4704, à esquerda. (N) MCD-5104, à direita. (O) MCD-4702, à direita. (P) MCD-4987, à esquerda. (Q) MCD-4722, à direita. (R) MCD-4998, à esquerda. (S) MCD-4983, à direita. (T) MCD-4783, à esquerda. (U) MCD-4892, à direita. (V) MCD-5369, à direita. (W) MCD-5370, à esquerda. O asterisco indica a posição do 4º trocânter. Barra de escala igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g008

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Fig 9. Tíbiae e fíbulas de Basturs Poble bonebed, em ordem decrescente de tamanho.

Tíbiae: (A) MCD-5109, à direita. (B) MCD-4728, à direita. (C) MCD-4958, à esquerda. (D) MCD-4918, à direita. (E) MCD-4701, à direita. (F) MCD-4920, à esquerda. (G) MCD-4719, à esquerda. (H) MCD-5105, à direita. (I) MCD-4705, à esquerda. (J) MCD-4784, à direita. (K) MCD-4771, à direita. (L) MCD-4886, à esquerda. (M) MCD-4796, à direita. (N) MCD-4986, à esquerda. (O) MCD-4799, à esquerda. (P) MCD-4882, à direita. (P) MCD-4956, à direita. (R) MCD-4721, à direita. (S) MCD-7144, à esquerda. (T) MCD-5106, à esquerda. Fibulae: (U) MCD-4889, esquerda. (V) MCD-4912, à direita. (W) MCD-4715, à esquerda. (X) MCD-4795, direita. (Y) MCD-4741, à direita. (Z) MCD-4985, à esquerda. Barra de escala igual a 10 cm.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206287.g009

Como com o humeri, algumas tíbias são mais robustas do que outras de tamanho semelhante (por exemplo, compare o MCD-4886 e MCD-4986 com o MCD-4796; Fig 9L, 9M e 9N).

A extremidade distal da fíbula expandida cranialmente é em forma de taco no MCD-4715 (Fig 9W) e MCD-4889 (Fig 9U), com uma expansão craniana/anterior proeminente. Esta expansão cranial/anterior é uma característica lambeosaurina que é convergente em Tanius sinensis e invertida no clade Hypacrosaurus altispinus-Amurosaurus . Tal como na tíbia, as fíbulas variam em robustez: O MCD-4715 é mais robusto que o MCD-4889 (compare Fig 9W e 9U).

Em suma, existe uma grande mas gradual variabilidade na morfologia entre alguns elementos esqueléticos da amostra, que é atribuível à variabilidade intra-específica e não a distinções taxonômicas. A presença de duas morfologias que diferem em robustez é evidente entre os humérios, tíbias e fíbulas. As características taxonomicamente significativas na amostra (características da maxila, jugal, quadra, frontal, humeri, isquio e fíbula) sugerem que os hadrosauroides de PB pertencem ao clade Lambeosaurinae, tanto no caso de indivíduos de pequeno e médio a grande porte (ver abaixo). Características primitivas compartilhadas com os hadrosauroides não-hadrosaurídeos também ocorrem dentro das Lambeosaurinas, ou estão esporadicamente presentes na amostra e são atribuíveis à variabilidade individual ou ao viés taphonômico.